【原】社會認知網絡神經科學 世界焦點

在過去的三十年中，社會神經科學領域的研究已經識別出了一組與社會認知相關的大腦區域。盡管這些研究為我們理解支持社會行為的特定神經區域提供了重要的見解，但他們可能忽視了那些區域及其相互作用所嵌入的更廣泛的神經環境。網絡神經科學是一個新興的學科，它專注于建模和分析大腦網絡——相互作用的神經元素集合。因為人類的認知需要整合來自多個大腦區域和系統的信息，我們認為一種新的社會認知網絡神經科學方法——它利用網絡神經科學和圖論的方法——可以推進我們理解大腦系統如何產生社會行為。本文提供了網絡神經科學領域的概述，討論了那些利用這種方法推進社會神經科學研究的研究，強調了社會認知網絡神經科學對理解社會行為的可能貢獻，并提供了進行網絡神經科學研究的建議工具和資源。本文發表在Social Cognitive and Affective Neuroscience雜志。

簡介：

(資料圖片僅供參考)

在過去的三十年里，社會神經科學領域的研究已經識別出大量支持社會認知的大腦區域——社會認知是人們理解、儲存和應用有關他人的信息的過程（例如，Mitchell, 2008; Adolphs, 2009; Kliemann 和 Adolphs, 2018）。這些研究為將特定的社會認知功能（例如，心理理論，面部處理，刻板印象和偏見）映射到離散的大腦區域提供了基本的見解。近期，社會神經科學研究開始利用復雜的計算方法，如多變量模式分析和心理生理相互作用（PPIs），以更好地描述大腦區域內的功能性（Weaverdyck等，2020; Parkinson，2021）或者兩個大腦區域之間的功能性（例如，O’Reilly等，2012; Cassidy等，2016）。然而，這些方法可能忽視了個別大腦區域所嵌入的更廣泛的神經環境。

人類大腦本質上是一個多尺度網絡。平均人類大腦包含860億個神經元，擁有數萬億的連接（Azevedo等，2009）。這些互連代表了大腦中信息傳輸的解剖結構，因此與大腦的功能方式密切相關（McIntosh，2000; Park 和 Friston，2013; Smith等，2013）。人類的認知需要整合來自多個大腦區域的信息（例如，McIntosh，2000），形成一個由支持專門大腦功能的系統組成的分布式網絡（Bassett 和 Sporns，2017）。因此，除了識別支持社會認知的個別大腦區域外，理解他們的集體交互作用和組織成系統可能會對社會行為提供更深的理解。網絡神經科學領域提供了進行此類研究的數學框架，利用復雜的工具來映射大腦系統內部和之間的交互作用，將它們建模為一個網絡，并理解這些網絡如何幫助組織、隔離和整合信息（Bassett等，2018）。

網絡神經科學有可能對社會神經科學作出重要貢獻。具體來說，最近的研究表明，相比于在區域層面上檢查大腦功能，從網絡層面上進行檢查可能會對大腦如何產生與社會相關行為的理解提供更全面的洞察（參見 Tompson等，2018）。與此斷言一致的是，雖然研究已經在社會認知功能（如心理理論和欺騙檢測）的年齡缺陷方面確定了特定大腦區域在社會認知過程中參與程度的年齡差異，但這些激活模式并不一定與行為相關（Castle等，2012；Moran等，2012；Cassidy等，2016）。例如，一項研究檢查了老年人在心理理論上的缺陷，發現他們在執行心理理論任務時，前扣帶皮層的激活弱于年輕人，但這是否與他們的行為缺陷有關尚不清楚（Moran等，2012）。然而，最近一項使用網絡神經科學方法的研究發現，年齡相關的連通性缺陷在心理理論的年齡缺陷中發揮了中介作用（Hughes等，2019）。總的來說，這些研究表明，網絡神經科學方法可能為理解社會行為提供新的見解。在這次回顧中，我們的目標是提供一個關于網絡神經科學領域的概覽，并建議社會神經科學如何利用這些方法來更好地描述社會大腦的幾種策略。

什么是網絡神經科學？

網絡神經科學是研究大腦網絡的學科——大腦的數學抽象，其中細胞、種群或區域被模型化為節點，它們的兩兩交互作為連接或邊（Bullmore和Sporns，2009，2012；Sporns和Betzel，2016）。（參見表1的詞匯表）。這個網絡的定義與歷史上的網絡定義一致（例如，Friston，1994），甚至是那些在功能性磁共振成像（fMRI）研究之前的定義（例如，Mesulam，1998）。然而，它與最近的神經影像和認知神經科學研究中的其他用途是不同的，其中“網絡”一詞已經被用來指在任務過程中從基線增加活動的體素集合，從獨立成分分析得到的空間組成部分，或者功能性定義的系統（例如，默認模式網絡）。然而，在這次的回顧中，我們使用“網絡”這個術語是指將大腦看作是由邊連接的節點集合（關于這個討論，參見Uddin等，2019）。

表 1. 術語表

在大腦的網絡模型中，連接通常有兩種不同的類型：結構性或功能性。結構性連接代表了大腦區域之間的物理和材料路徑。在宏觀尺度（可以通過MRI測量），它們對應于區域間的白質通路。另一方面，功能性連接代表了從一對體素、灰度或區域記錄的活動之間的統計關聯。歷史上，它們被定義為“空間遙遠的神經生理事件之間的時間相關性”(Friston, 1994, p. 57)。在實踐中，功能性連接是作為相關性來測量的，但是也可以使用其他的一系列方法來估計(Friston, 1994; Honey et al., 2007; Smith et al., 2011)。

構成大腦網絡的功能性連接通常在“靜息態”期間測量——這是一個典型的沒有明確任務指導的時期，參與者處于無目標的思考狀態(Greicius et al., 2003; Meindl et al., 2010)。以這種方式定義大腦網絡有幾個重要的好處。首先，靜息態連通性廣泛地與大腦的白質束解剖連接相關(Hagmann et al., 2008; Honey et al., 2009)，這表明結構性連接和功能性連接之間存在重疊(參見 Suárez et al., 2020; Tovar and Chavez, 2021)。然而，靜息態期間功能性連接的動態變化表明，盡管功能性連接可能受到結構性連接的約束，但兩者是可以分離的(例如，Buckner et al., 2013)。其次，盡管大腦消耗了身體代謝能量的25%(Herculano-Houzel, 2012)，但在靜息態期間消耗了60-80%的能量，而任務特定的能量消耗只有0.5-1%(Raichle and Mintun, 2006)。最后，基于任務的狀態連接模式與靜息態連接高度相關(Smith et al., 2009; Cole et al., 2014; Hughes et al., 2020)，這表明靜息態連通性可能作為一個功能性的支撐，限制任務引發的連通性，并提供對網絡重配置的更全面的洞察(例如，Damoiseaux et al., 2006; 參見 Hughes et al., 2019)。

靜息態功能性連接面臨的一個重要挑戰是，靜息態按定義是一個不受約束的時期，個體的思緒可以自由漫游，不受特定類型，甚至是思維領域的限制。因此，靜息態期間功能性連接模式的個體差異可能與參與者在這個任務期間的心理狀態的差異有關(Buckner et al., 2013; Gonzalez-Castillo et al., 2021)。確實，一項最近的研究發現，在自然觀察期間（例如看電影）測量的功能性連接，比他們的靜息態功能性連接模式更準確地預測了個體的認知和情緒（在單獨的任務中測量）(Finn and Bandettini, 2021)。此外，這項研究發現，盡管從任何功能性連接源預測認知都比預測情緒更準確，但觀看帶有社交內容的電影對于認知和情緒的預測最準確。這項研究的發現為未來的研究提出了重要的問題，關于靜息態與被動觀看電影任務對于提取與社交行為相關的功能性連接模式的適用性。為了確定最適合社會認知網絡神經科學研究的方法，未來的工作應比較靜息態與被動觀看電影的功能性連接模式，確定哪種最好地與針對目標社交行為的明確測量相關。

在以下部分，我們將介紹網絡神經科學的一些典型發現，并討論從MRI數據構建大腦網絡所關聯的一些技術挑戰。接下來，我們將回顧網絡神經科學如何被用來探索大腦-行為關聯，以及如何擴展我們對“社交大腦”的理解。最后，我們將討論網絡神經科學的一些最新方法學進展，并探討它們如何在社會神經科學的背景下使用。

BOX 1：

盡管我們對網絡分析的討論主要集中在fMRI方法上，但可以使用多種其他神經影像學工具（例如，擴散張量成像，結構數據，EEG，MEG和功能性近紅外光譜(fNIRS)）定義網絡。擴散成像測量水分子的微觀運動，使用“追蹤”算法檢測白質束的存在。這些算法提供了髓鞘纖維束的灰質起始點和終點的映射。結果是一個（通常稀疏的）區域間白質連接網絡（Iturria-Medina等人，2007年；Hagmann等人，2008年；Hermundstad等人，2013年）。存在多種策略來加權邊。一方面，可以簡單地根據兩個區域之間的流線數來加權邊。這個數字可能會基于區域（區塊）體積和表面積而增大，因此通常需要進行校正。另一方面，可以使用生物物理測量（例如，平均分數各向異性或平均擴散率）來加權白質邊，這些測量與纖維完整性有關。

此外，可以從結構數據（T1或T2圖像）構建網絡。一種流行的策略就是生成“結構協方差矩陣”（Gong等人，2012年；Evans，2013年）。區域i和j之間的邊的權重通常定義為i和j的皮層厚度（或其他某種結構測量）的群體水平協方差。因此，結構協方差矩陣通常在組級別定義。然而，最近的研究已經將這種方法擴展到個體水平，通過計算區域性定義的形態指標組的協方差（或相關性）（例如，Seidlitz等人，2018年）。

除了MRI數據外，網絡還可以從頭皮和顱內腦電圖（sEEG和iEEG；例如Betzel等，2019；Paban等，2019；Scheid等，2021）、腦磁圖（MEG；例如Jin等，2011；Messaritaki等，2021）和功能近紅外光譜（fNIRS；例如Niu等，2013；Cai等，2018）數據構建。這些方法使用電學、磁學和頻譜特性記錄大腦活動。雖然某些臨床情況需要直接將記錄電極放置在裸露的大腦表面上，但更常見的是EEG、MEG和fNIRS在頭皮上記錄信號，與fMRI相比通常具有較差的空間分辨率。然而，它們以比fMRI快幾個數量級的頻率獲取數據，這使得（原則上）能夠以亞秒級精度檢測和表征網絡結構的變化。網絡節點可以定義為傳感器本身，或者在源重建后在解剖上定義，這使得可以使用熟悉的基于分區的方法來定義網絡節點。EEG和MEG信號的改善時間分辨率以及振蕩基礎已經廣泛應用相位同步的基于相位的測量來定義邊緣權重，例如相位鎖值。EEG和MEG的頻譜內容比fMRI更廣泛；通常在特定的標準頻率范圍內定義連接。

從神經影像數據構建腦網絡

在網絡神經科學中，如何從神經影像數據構建腦網絡是一個重要的考慮因素。雖然腦網絡可以使用幾乎任何記錄模式收集的數據來構建（見框1），但在這里我們將重點關注fMRI數據。使用fMRI進行網絡研究的兩個最大變異源是：（i）如何定義感興趣的區域或分塊，這些區域或分塊后來成為網絡中的節點；（ii）如何測量兩個區域之間的功能連接的存在/缺失及其權重（節點之間的邊）（例如，Smith等人，2011; Eickhoff等人，2015; Arslan等人，2018; Pervaiz等人，2020）。

定義節點

原則上，人們可以將節點定義為最小可能的感興趣的單位。在神經影像學中，這對應于體素或表面頂點（灰度坐標）。然而，體素級的網絡規模大（節點數量在10^5數量級），可能帶來計算挑戰。另外，許多體素和頂點與大腦的其他部分相似地連接，這表明這些體素可以合并在一起，而不會丟失太多信息。定義節點有許多方法，包括功能特異性，拓撲組織和連接性（Felleman和Van Essen，1991; Van Essen和Glasser，2018）。然而，在實踐中，大多數研究選擇將大腦皮層劃分為大約幾百個不重疊的區域（例如，感興趣的區域），通過將每個體素/頂點分配給一個區域。

當然，生成這些區域劃分有很多策略。早期的研究利用了基于解剖（例如，自動解剖標記；Rolls等人，2020年）或細胞構造信息（例如，布羅德曼區域；Sporns，2011年）的大腦區域劃分。雖然這些劃分仍然在使用，但它們已經被數據驅動的方法所取代，這些方法使用功能連接數據（Power等人，2011年；Shen等人，2013年；Gordon等人，2016年；Schaefer等人，2018年）有時也使用其他微結構屬性（參見Glasser等人，2016年）來定義區域。這些方法的目標是生成功能上均勻的區域，使得分配給任何給定區域的體素展示出與大腦其他部分的連接模式類似。另外，區域通常被定義為在空間上是連續的，并且應該是可以推廣的，這樣當它們被施加到新的大腦上時，結果產生的區域仍然是功能上的均勻的。這里討論的均質性并不是指血氧水平依賴性（BOLD）信號，而是使用基于相似性或距離的度量來評估，如功能或解剖連接性，細胞構造特性或形態學。

最近，人們已經明確地認識到，從匯總的、群體平均的功能連接性生成的區域可能會系統地扭曲個體特征（Braga和Buckner，2017年；Gordon等人，2017年；Gratton等人，2018年），這激發了新的努力，生成可以將群體級區域適應到個體大腦的靈活區域（Chong等人，2017年；Bijsterbosch等人，2018年；Kong等人，2019年；Mejia等人，2020年），通過利用數據收集工具，如多回波fMRI（Lynch等人，2020年）。使用個體區域可能對社會認知網絡神經科學研究特別有益，因為它的目標是從大腦網絡中估計社會行為的個體差異（參見Mwilambwe-Tshilobo等人，2019年的一個相關例子）。

在網絡分析中，區域被視為節點。通常，選擇的區域化會影響網絡的屬性，以至于同一大腦的兩種不同區域化可能會表現出矛盾的屬性或提供誤導性的區域間連接性概括（Wang等人，2009年；Zalesky等人，2010年）。由于通常沒有基準來評估任何區域化的有效性，因此很難明確和客觀地確定哪種區域化是“最好”的。甚至區域化質量的度量，例如區域的平均同質性，也可能受到區域數量和大小的偏見影響，細致的區域化表現出更高的同質性（Gordon等人，2016年）。進一步復雜化這個過程的是，區域邊界隨條件（Salehi等人，2020年）和時間（Iraji等人，2019年）變化，因此并不存在普遍適用的最優區域化。

為了提高他們區域化的可靠性和可復制性，一些被廣泛引用的區域化是那些使用大數據集生成（并驗證）的區域化（例如，Power等人，2011年；Yeo等人，2011年；Schaefer等人，2018年）。例如，Yeo和同事（2011年）使用從1000個大腦收集的靜息態數據來識別網絡區域化。他們從500個大腦的子集中生成了初始的網絡結構，并在第二組500個大腦中復制了這種結構。使用這種方法，他們最終確定（并交叉驗證）了17個假設的系統，這些系統主要劃分了七個核心認知領域——視覺，運動感知，默認模式，邊緣，背部注意，腹部注意和前頂葉（Yeo等人，2011年）。目前，最廣泛使用的圖譜之一是由Schaefer和同事（2018年）使用多模態方法和近1500名參與者的數據開發的。與Yeo和同事的方法類似，數據被分為兩半，以創建發現和復制樣本。這項研究并沒有固定數量的節點，而是產生了一個包含100到1000個區域（以100為增量）的多分辨率網絡區域化，每個區域都可以映射到一個經過驗證的大腦系統，類似于Yeo圖譜中的那些（Yeo等人，2011年）。重要的是，Schaefer等人生成的區域與一組可比的區域相比更具有功能同質性（關于討論，參見Schaefer等人，2018年），包括眾所周知的Gordon圖譜（Gordon等人，2016年）。雖然這些差異強調了標準化方法的重要性，但它們也證明了使用以嚴謹方式定義的區域化可能會減少偽造發現的可能性（關于討論，參見Arslan等人，2018年）。

由于節點在不同條件下會變化（Salehi等人，2020年），另一種方法是通過任務基礎定位器定義感興趣的節點（Chai等人，2016年；Schm?lzle等人，2017年；Hughes等人，2019年）。雖然這樣的方法較少見，但它們可能為模擬靜息狀態和特別是任務基礎的功能連接提供了一種更有針對性和假設驅動的方法。例如，一項研究發現，全局的與特定任務定義的大腦區域劃分在預測語言任務的表現上有不同的效果（Bansal等人，2018年）。最近有兩項社會神經科學研究也使用了這種方法。一項研究比較了默認模式系統內的功能連接與來自任務基礎定位器的連接（例如，Hughes等人，2019年），發現只有后者預測了社會行為（心理理論表現）。另一項研究發現，在社會排斥任務期間，理論定義的“心理化系統”中的節點之間的連接預測了青少年男性的友誼網絡的一些方面（Schm?lzle等人，2017年）。社會認知網絡神經科學研究的一個重要未來方向將是評估使用數據驅動的方法與理論驅動的方法在預測社會行為中的有效性。

定義連邊

第二個，但通常較少探索的，網絡組織的變異來源是如何確定功能連接的存在或不存在以及其權重（節點對之間的邊）。一般來說，功能連接性被定義為從不同神經源記錄的活動之間的統計依賴性的度量（Friston, 1994; Sporns, 2010; 圖1A-C）。然而，在實踐中，靜息狀態功能連接性幾乎總是被計算為活動的時間相關性，即皮爾森相關性（Smith et al., 2009）。注意，在研究任務引發的連通性時，需要在計算相關性之前進行額外的預處理步驟。具體來說，應該回歸出由呈現驅動的激活，以免它們人為地驅動相關性（Cole et al., 2019）。

圖1. 功能網絡構建和腦網絡的基本特性。

功能網絡的構建是通過提取fMRI BOLD時間序列從體素、灰度點或分區中（A）并計算它們的時間相關性（B）來完成的。請注意，原則上可以替代使用其他統計相關性的度量，例如考慮非線性的度量。這個過程對所有神經元對進行重復，通常定義為分區。結果是一個稱為“功能網絡”的相關矩陣（C）。可以通過在每個分區的空間中心畫一個圓（節點）并用線（邊）連接相連的節點來在解剖空間中查看網絡。得到的網絡可以使用網絡神經科學的工具進行分析。這些工具可以（D）通過研究路徑來跟蹤信息在網絡中的流動，（E）根據連接數量（節點的度）識別有影響力的節點，（F）評估大腦的空間嵌入對其網絡結構的貢獻（一般來說，大腦網絡傾向于形成低成本、短距離連接，而不是昂貴的長距離連接），并且（G）識別功能專門化的子網絡，稱為模塊或社區。

通常，將功能連接性定義為雙變量統計關系留下了使用其他無數度量來測量大腦區域之間功能交互的可能性，其中許多度量被廣泛應用于構建來自腦磁圖(MEG)/腦電圖(EEG)數據和除fMRI之外的其他成像方式的網絡（參見框1）。盡管皮爾遜相關性已經成為事實上的首選度量，但還存在許多替代方案，包括一些特定于任務數據的。例如，功能連接性權重之前已經基于頻譜一致性（Bassett等人，2011年）——頻域中的相關性和相互信息（Garofalo等人，2009年）來定義。然而，這些度量是非負的，并傾向于“整流”反相關，例如，活動完全反相關的節點具有高水平的互信息。其他研究，而不是報告相關系數，報告回歸系數——即線性回歸模型的β權重（Cole等人，2021年）。與測量兩個變量線性相關的程度的皮爾遜相關性相比，回歸系數揭示了該關系的斜率。

其他研究使用時間優先度量來建立時間序列之間的偽因果關系，例如格蘭杰因果性和傳遞熵（Smith等人，2011；Holper等人，2012；Maki-Marttunen等人，2013；Ribeiro等人，2021）。大體上，這些度量測試一個區域的過去活動是否能夠預測另一個區域活動的未來，超出其自身活動可以預測的范圍。雖然格蘭杰因果性和傳遞熵這樣的時間優先度量在揭示大腦區域之間的有向交互方面具有巨大的潛力，但它們的準確估計需要大量的數據，而在傳遞熵的情況下，需要對時間序列進行二進制化，或者迫使用戶對大腦活動的基礎分布做出假設。最后，必須小心解釋這些度量。雖然它們應用于脈沖列和細胞級別導致直接的解釋，但緩慢且串行相關的fMRI BOLD信號（本身是群體級活動的間接度量）可能會模糊真正的因果關系。

總的來說，任何雙變量統計依賴度量都可以用來評估邊的存在、不存在和/或權重。然而，決定使用特定度量的決定應該由實驗范式激發。例如，PPI，它評估任務如何影響兩個區域之間的耦合強度（Friston等人，1997；O’Reilly等人，2012），應該只用于任務，并保持與現有文獻的連續性。當現有的度量能夠捕捉到所需的效果時，引入一個新的度量使得將目前的結果與前一項研究的結果進行比較變得具有挑戰性，并可能對讀者產生不希望的混淆效果。

與節點定義一樣，定義功能連接的方式也會影響推斷網絡的組織。不同的度量也有能力總結網絡節點之間的不同模式的耦合。例如，常用的皮爾遜相關性評估兩個節點記錄的活動之間的線性關系。然而，如果這種關系是非線性的，皮爾遜相關性可能會產生誤導。相比之下，像互信息這樣的度量可能更適合捕捉節點之間的一般非線性關系（Smith等人，2011；Pervaiz等人，2020）。

圖2提供了本節討論的步驟的概覽?？偟膩碚f，社會認知網絡神經科學應該仔細考慮如何減少節點選擇和功能連接計算中的變異性。實現這一目標的一種可能的方式是基于網絡神經科學領域的現有模型，例如使用研究充分的網絡分區（例如，Schaefer等人，2018）。除了提供一個更清晰的基礎，使得這個領域能夠發展之外，這種方法還將提供更多的領域通用的社會神經科學洞見。

圖 2. 從神經影像數據構建腦網絡。構建腦網絡的建議流程的圖形描述。

每一步都與多個用戶定義的參數和選項相關，這些參數和選項的優點和缺點在評論中詳細討論。幾個選擇（例如，在第一步中選擇使用的數據集）大多將由研究問題主要決定。這些步驟以順序方式呈現，但并非用來規定的。相反，它們旨在提供本評論中討論的關鍵步驟的概述，并為了方便和清晰而呈現。構建網絡始于數據選擇（步驟1）。傳統上，這意味著在不同的條件下收集數據（在執行任務、被動聽/看視聽刺激或在沒有明確的任務指令的情況下）。然而，最近的一些倡議已經使高質量的數據公開可用，按照領域定義的標準進行組織，并通過分布式計算進行處理。在數據選擇之后，數據經過基本的預處理步驟（步驟2；對齊，強度規范化，噪聲回歸，幀屏蔽等）。這個程序的結果是“清理過”的體素/頂點時間序列。在大多數網絡分析中，通過一個分區步驟（步驟3）來降低這些數據的維數，其中體素/頂點被聚集成分區。分區可能根據現有的圖譜、元分析激活圖或使用定位器根據先驗確定，以在個體之間共定位類似的功能領域。最后一步（步驟4）是確定分區對（節點）之間是否存在連接。在人類神經影像學中（尤其是對于靜息的大腦），慣例是根據兩個區域的活動時間序列相互關聯的程度來估計連接強度。其他的度量（例如，互信息，頻譜相干性和Granger因果性）在評論中討論。

人腦網絡的組織原則

腦網絡分析必然將焦點從測量特定腦區的激活轉移到強調大腦的不同部分如何作為分布式網絡的組成部分相互交互。這種日益全球化的視角使網絡神經科學家能夠識別大腦組織和運作的總體原則。受其他科學領域的進步啟發（Watts and Strogatz, 1998），網絡神經科學的早期工作主要關注“小世界性”（Sporns and Zwi, 2004; Bassett and Bullmore, 2006），這指的是神經系統同時表現出局部密集（互連）簇和比預期路徑長度短的傾向。這兩個特性被認為分別支持專門的信息處理和信息的快速傳輸（圖 1D）。在幾乎所有的空間尺度上，從單個細胞的突觸接觸（Latora and Marchiori, 2001; Varshney et al., 2011）到大規模的腦網絡（Iturria-Medina et al., 2008; Muldoon et al., 2016），都觀察到了腦網絡中的小世界組織。

更近的研究提供了證據，表明大腦網絡圍繞一組獨特的樞紐區域組織——這些區域連接度高，位于大腦內有影響的位置（Hagmann et al., 2008; Power et al., 2013）。由于連接度高，這些區域能夠分別向大腦的大部分區域發送和接收信息（圖 1E）。此外，這些假定的樞紐往往相互連接，形成了一個被稱為“富人俱樂部”的整合結構，作為高效信息傳輸的骨架（Zamora-López et al., 2010; van den Heuvel and Sporns, 2011）。再次，樞紐和富人俱樂部在系統發育上得到了保留（Harriger et al., 2012; de Reus and van den Heuvel, 2013; Towlson et al., 2013; Shih et al., 2015）。

其他研究建議，將大腦嵌入三維空間作為一個總體組織原則（Stiso and Bassett, 2018; 圖 1F）。所有其他條件相等，遠距離連接相比短程連接需要更多的物質和能量，而大腦的這些資源是有限的。因此，大腦需要平衡形成功能適應特性，如高效的處理路徑、樞紐和富人俱樂部，以及形成和支持這些特性的物質和代謝成本（Kaiser and Hilgetag, 2006; Samu et al., 2014）。這種權衡限制了大腦網絡可以同時支持的特性類型，并導致連接長度的重尾分布，偏好短（低成本）連接（Ercsey-Ravasz et al., 2013; Betzel and Bassett, 2018）。

作為子網絡、模塊和系統研究大腦網絡

生物神經網絡的標志性特征之一——并且這一特征越來越成為神經影像學和認知神經科學中網絡科學應用的焦點——是它們可以分解為被稱為“模塊”或“社區”的緊密子網絡（Power et al., 2011; Sporns and Betzel, 2016; Yeo et al., 2011; 圖 1G）。模塊結構在所有空間尺度上都明顯存在（Jarrell et al., 2012; Betzel and Bassett, 2018），但它已經使用人類fMRI數據在宏觀尺度上進行了深入研究。在靜息狀態下，模塊與任務誘發活動的模式緊密相對應，并勾勒出眾所周知的功能系統（Smith et al., 2009; Crossley et al., 2013）和在多個分辨率下（Gordon et al., 2020）。模塊邊界與既定的功能系統的對應表明，大腦的模塊結構有助于支持功能專業化處理（Stevens and Spreng, 2014）。

例如，功能性大腦網絡的劃分識別出與前頂葉和背部及腹部注意系統相對應的模塊，這些系統包括已知在控制（參見Scolari et al., 2015的回顧），自上而下的注意引導和感官或知覺信息處理中發揮核心角色的大腦區域（Corbetta and Shulman, 2002; Vossel et al., 2014）。默認模式網絡，是大腦中最廣泛研究的區域集合之一，具有在休息狀態比任務狀態更活躍的獨特性質（參見Raichle, 2015）。大量的動物研究也在非人類靈長類動物、大鼠和小鼠中識別出了同源的默認模式系統（Mantini et al., 2011; Lu et al., 2012; Stafford et al., 2014）。在人類中，默認模式系統已經被涉及到大量的功能，包括接收和傳達來自外部世界的感官信息（參見Raichle, 2015的回顧），思緒游離（Andrews-Hanna et al., 2010）以及，直接相關于社會認知（例如，Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。

模塊代表了密集連接的大腦區域的集合，它們本身被認為支持特定的認知功能。然后，復雜的認知被認為是由這些模塊之間的互動產生的。因此，將靜息和/或任務狀態下模塊內部和模塊之間的功能連接強度與行為相關聯已經成為網絡神經科學最常見的應用之一，其應用領域包括個性神經科學（Markett et al., 2018），認知神經科學（Medaglia et al., 2015）甚至社會神經科學（Schm?lzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018; Hughes et al., 2019）。我們將在后面的章節中更詳細地討論這個方法。

這些部分有幾個關鍵的要點。首先，網絡神經科學的領域研究大腦網絡，這種網絡將大腦區域模型化為節點，將它們之間的配對功能交互作為連接。其次，小世界組織、中心點和短路徑長度是網絡的關鍵組織原則。第三，子網絡或模塊支持特定的認知功能。這些特征在幾乎所有的大腦中都有一定程度的表達，并被認為是健康大腦功能的關鍵“成分”。對于社會認知網絡神經科學研究的一個重要的未來方向將是將這些原則應用到特定的社會行為上。這包括但不限于識別模塊及其交互如何產生社會認知，以及通過調節模塊之間的信息流，更好地理解中心點和富人俱樂部在社會認知中的角色。在下一節中，我們將探討網絡神經科學技術如何被應用于提高我們對社會行為的理解。

社會認知網絡神經科學與默認模式網絡

將網絡神經科學方法應用于理解社會行為的研究工作有限，主要集中在模塊內部和/或模塊之間的功能連接模式。這項研究中感興趣的主要模塊之一是默認模式，它通常被視為社會大腦的核心方面（Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。默認模式通常被定義為一組在大腦休息時比在執行任務時更活躍的大腦區域（Raichle et al., 2001）。將網絡神經科學技術應用于社會行為的新興研究表明，默認模式的連通性與社會行為的許多方面有關，包括感知的社會孤立（Spreng et al., 2020），心理理論（Hughes et al., 2019），社會拒絕（Schm?lzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018），從眾（Wasylyshyn et al., 2018），創造力（Beaty et al., 2019）甚至真實世界的社會結果（例如 Falk and Bassett, 2017; Joo et al., 2017; Pillemer et al., 2017; Schm?lzle et al., 2017; Hyon et al., 2020; Tompson et al., 2020）。

一項最近的研究檢查了在社會包容或排斥的情況下，功能連接性是否有所不同（Schm?lzle et al., 2017）。該研究讓青少年男性進行Cyberball任務（Williams and Jarvis, 2006），這是一種廣泛使用的社會排斥操控方式，并評估在任務中被社會排斥是否與與心理化或社會痛苦相關的網絡中的內部連通性增加有關。這項研究中的目標是心理化和社會痛苦，因為以前的工作已經表明，被社會排斥是痛苦的（Rotge et al., 2015），并引發與心理化相關的大腦區域的更大活動（推斷其他人的精神狀態；Powers et al., 2013）。這項研究的分區操作化有兩種方式：首先，使用理論驅動的方法，使用NeuroSynth的元分析數據（Yarkoni et al., 2011）確定與心理化和社會痛苦相關的節點；其次，使用數據驅動的全腦網絡分區方法。這兩種方法使用的節點大部分是重疊的：心理化主要由默認模式系統內的節點組成，而社會痛苦包括來自突顯和扣帶-顳葉系統部分的節點。無論使用理論驅動還是數據驅動的方法，結果都是一致的：當參與者被社會排斥時，他們在心理化系統中顯示出比被包容時更高的系統內連通性。在社會痛苦系統內部或者在系統間連通性中并未觀察到顯著的連通性變化。另一項研究發現，在社會排斥期間，心理化和社會痛苦系統內的連通性增加預測了青少年男性隨后遵從感知的社會規范的可能性增加（例如，在駕駛模擬器中表現出更高或更低的風險；Wasylyshyn et al., 2018）。

一個有趣的發現在Wasylyshyn等人（2018）的研究中表現得尤為突出，那就是他們展示了在社交排斥任務期間的連通性預測了掃描儀外的行為。類似地，最近的一項研究發現靜息態功能連通性與心智理論性能有關（Hughes等人，2019）。具體來說，Hughes等人（2019）在默認模式下研究了年輕成人（18至25歲的個體）和老年成人（65歲以上的個體）的本地化定義心智理論系統內的靜息態連通性。他們發現，這個系統內的靜息態連通性的年齡差異預測了老年成人在另一項任務上的心智理論缺陷。重要的是，全球默認模式連通性的總體年齡缺陷并未預測老年成人的心智理論缺陷，這表明理論驅動的方法（例如，聚焦于子系統或本地化定義的系統）在某些情況下可能比嚴格的數據驅動的方法提供更多關于社交行為的見解。這項研究的一個重要啟示是，它表明靜息態功能連通性可能限制社交行為。與這個發現相關，Christov-Moore和同事們（2020）研究了靜息態連通性是否預測了同理心關懷，這對于日常交流和在社會環境中生存至關重要（Eisenberg和Strayer，1987）。作者發現，體感運動系統內更大的靜息態連通性預測了更大的同理心關懷。

一個新興的研究領域是使用網絡神經科學技術來檢查現實世界的社會結果，包括孤獨（Spreng等人，2020），以及個體的社會關系的數量和結構（例如，Falk和Bassett，2017；Schm?lzle等人，2017；Hyon等人，2020）。這些研究已經檢查了靜息態（例如，Spreng等人，2020）和基于任務的連接性（例如，Schm?lzle等人，2017）。關于前者，具有更高系統內靜息態默認模式連接性的個體具有更高的孤獨感（感知的社會孤立；Spreng等人，2020）。這個發現對社會神經科學研究有重要的影響，因為縱向和橫向研究發現，即使在控制了其他風險因素（例如，社會經濟地位以及認知和身體健康）后，孤獨與較差的心理、身體和認知健康以及更高的死亡率相關（Cornwell和Waite，2009；Cacioppo等人，2010；Luo等人，2012；Perissinotto等人，2012；Kuiper等人，2015）。

近期的幾項研究也已經探索了功能性連接是否可以預測個人社交網絡的特點——個體所在的社交群體（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Schm?lzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。這些研究主要探討了功能連接如何關聯到個人的獨特社交關系（Schm?lzle等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Hyon等人，2020年；Tompson等人，2020年；但參見，Joo等人，2017年）。在某些情況下，這些研究更傾向于定性分析，專注于識別能預測個人社交網絡特點的靜息態連接模式（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年）。例如，一項針對老年人的研究發現他們在默認模式網絡的一個子組件中的靜息態連接性與他們社交網絡中的個體數量正相關，而在前額頂葉系統內的連接性則與老年人與之親近的網絡成員數量正相關（例如，至少每兩周接觸一次；Pillemer等人，2017年）。

然而，其他研究使用了基于任務的連接性來探索功能連接性和個人社交網絡關系背后的潛在機制（Schm?lzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。例如，Schm?lzle和他的同事們（2017年）探索了青少年在社交排斥時功能連接性的改變可能如何與他們的社交網絡結構相關。他們發現，在社交排斥期間，默認模式系統的一個子組件中系統內連接性更強的個體，他們的社交網絡的密度較?。ɡ纾颜x之間的互聯較少）。

另一個應用網絡神經科學方法來理解社交行為的可能應用是確定社交智能是否可能促進非社交認知表現。為此，Tompson和他的同事們（2020年）研究了更多的參與“社交大腦”網絡是否能彌補青少年男性未充分發展或未充分利用的抑制能力，從而提高他們的認知表現。這項研究中感興趣的兩個社交大腦系統是理論定義的自我參照和理解他人思維的大腦系統。他們還檢查了一個理論定義的抑制系統。他們發現，在抑制度量（一個go/no-go任務）上表現更好的青少年男性在自我參照和反應抑制系統之間的連接性更強，在自我參照系統內的連接性更弱。此外，他們發現任務表現與更大的系統間連接性之間的關系對于社交網絡較少的青少年來說最為明顯?？偟膩碚f，這些發現表明社交功能的某些方面可能促進非社交認知功能。

盡管本節主要關注默認模式系統，但重要的是要注意，還有多個其他系統在社交認知中發揮關鍵作用（例如，Lamm等人，2011年；Alcalá-López等人，2018年；Redcay和Schilbach，2019年）。一項近期的元分析將構成“社交大腦連接組”的區域進行了分類（Alcalá-López等人，2018年），為不同的“社交大腦系統”提供了可能的概述。具體來說，作者們確定了四個主要的功能系統，包括一個視覺-感覺系統，由顳下回和顳上溝組成；一個邊緣系統，由杏仁核、海馬和紋狀體伏部組成；以及兩個認知系統：一個包括前島、中扣帶皮層和下額回，另一個包括背側前額中線皮層、后扣帶皮層、前腦皮層和顳頂交界。未來的工作應該將社交大腦系統與網絡神經科學工作常常定義的那些系統對齊，以在兩個領域之間實現簡潔性。

這些研究總體上為社會認知網絡神經科學方法的無數潛在應用提供了重要的見解。識別產生社會行為的大腦系統及系統間的交互是社會神經科學研究的重要未來方向。建立在網絡神經科學領域現有研究基礎上的社會認知網絡神經科學方法可能會提供一個更全面、更準確的“社會大腦”地圖（例如，Charpentier和O’Doherty，2018年；Kliemann和Adolphs，2018年）。接下來，我們將回顧性格和認知神經科學領域的研究，這些研究使用網絡神經科學技術來研究個體差異和認知。我們的目標是突出社會認知網絡神經科學研究可能利用的研究社會行為的潛在技術或方法.

使用功能連接來表征個體差異和行為

到目前為止，將網絡神經科學技術應用于性格神經科學、認知神經科學和社會神經科學研究的最常見方法之一就是在靜息和/或任務狀態下測量模塊內部或模塊之間的功能連接強度，并將其與行為或表現相關聯（Medaglia等人，2015；Schm?lzle等人，2017；Markett等人，2018；Wasylyshyn等人，2018；Hughes等人，2019）。這種方法的基本前提是，在靜息狀態下模塊內部連接弱（有時被稱為失調）被認為是該模塊相對功能障礙的一種測量（參見Ferreira和Busatto，2013年的回顧）。然而，通常認為任務表現期間模塊間連接的增加有助于提高表現，因為這被認為與系統間交換任務相關信息有關（例如，Cohen和D’Esposito，2016；Rosenberg等人，2016；Bassett和Mattar，2017）。研究固定行為（例如，人格特質）的研究往往將所關注的行為與靜息狀態連接關聯起來，而研究瞬態行為（例如，注意力）的研究則往往將所關注的行為與基于任務的連接關聯起來。

利用模塊內靜息狀態功能連接度的測量，個性神經科學研究已經被頻繁地用于預測生活中的無數個體差異（Vaidya和Gordon，2013; Dubois和Adolphs，2016; Bassett和Sporns，2017; Shen等人，2017; Markett等人，2018; Christov-Moore等人，2020），包括智力（例如Song等人，2008; Cole等人，2012; Smith等人，2015），注意力（Finn等人，2015），認知控制（Marek等人，2015; Spielberg等人，2015）和工作記憶（Cohen和D’Esposito，2016）。模塊內靜息狀態功能連接度的模式也預測了其他個體差異，包括走神（Wang等人，2018），生活方式因素，包括教育，收入和生活滿意度（Smith等人，2015），以及社會相關特質，例如同情關懷（Christov-Moore等人，2020）和創造力（Beaty等人，2019）。解釋靜息狀態功能連接度與這些無數個體差異之間的關系面臨挑戰，因為參與者在靜息狀態期間的心理狀態存在顯著的異質性（例如Buckner等人，2013; Gonzalez-Castillo等人，2021）。實際上，一項最近的研究發現，被動觀看電影相關的功能連接度模式比靜息狀態期間的功能連接度模式更好地預測了參與者的認知和情緒（Finn和Bandettini，2021）。因此，未來的工作需要確定在何種狀態下測量功能連接度模式最為理想。

然而，認知神經科學研究探索了基于任務的網絡間連接性在何種程度上促進了表現（Medaglia等，2015年）。這項研究的前提是，更大的網絡間連接性反映了系統間（例如，Cohen和D’Esposito，2016年；Rosenberg等，2016年；Bassett和Mattar，2017年）的任務相關信息交換。例如，Rosenberg及其同事（2016年）發現，在持續關注任務中，運動系統和視覺系統間的更強功能連接性預示著比時間和頂葉區域間更強連接性的更好表現。另一項研究比較了靜息狀態下的連接性與運動和工作記憶任務期間的連接性（Cohen和D’Esposito，2016年）。他們預測，由于運動任務可能只涉及一個系統（例如，體感運動），但工作記憶可能涉及多個系統（例如，視覺、前頂葉和體感運動），更大的系統間連接性將促進工作記憶，但不是運動的表現。事實上，這正是作者發現的情況。

將功能連接性強度作為行為或表現的測量的另一種方法是，檢查在靜息（Betzel等，2017年）和任務狀態（Bassett等，2011年；Cole等，2013年；Vatansever等，2015年；Shine等，2016年）期間，連接性在模塊內部和模塊之間靈活重組的程度。例如，在靜息狀態期間，連接性的靈活重組的更大變化預示了積極情感的個體差異（Betzel等，2017年）。此外，盡管運動學習伴隨著視覺和體感運動系統的增加自主性（Bassett等，2015年），但在運動學習任務中更大的靈活性預示了表現的提升（Bassett等，2011年）。其他研究表明，參與認知控制的前頂葉系統（見Scolari等，2015年的回顧），靈活地重新配置到其他系統的連接性，以支持進行中的任務需求（Cole等，2013年）。這些研究表明，盡管靜息狀態和任務狀態的系統配置之間有很大的重疊（例如，Cole等，2014年；Krienen等，2014年；Hughes等，2020年），但還有重要的任務特定差異。實際上，最近的一項研究比較了18個健康個體在靜息狀態和觀看電影期間的功能連接性模式，發現他們在觀看電影時，連接性模式在個體之間變得更加一致（van der Meer等，2020年）。

將功能連接性模式與行為相關聯的一個重要好處是，它們具有清晰和可測量的個體差異。Finn和同事們（2015年）研究了功能連接性模式是否能作為識別個體的“指紋”（參見Miranda-Dominguez等，2014年）。為了做到這一點，他們檢查了是否可以僅根據他們的功能連接性模式正確識別出個體（在126個人的池中）。除了發現功能連接性模式對每個個體都有獨特的特征外，作者還發現，內側額葉和前頂葉系統的靜息狀態連接性在個體識別中最準確，準確率近100%。在Miranda-Dominguez及其同事（2014年）的相關研究中，研究人員識別出了人類和非靈長類的獨特“指紋”（他們將其稱為連接型）。這些發現的重要貢獻在于，它們暗示功能連接性“指紋”可能為研究個體差異提供了一種途徑。然而，需要注意的是，功能連接性模式可能會被節點位置的個體間差異混淆（例如，由于預處理過程中的變形和扭曲）。未來的工作應檢查這種可能性。

最后，功能連接性模式的一個廣泛應用是識別可能具有臨床相關性的潛在生物標志物，包括阿爾茨海默?。╓ang等，2006年；Supekar等，2008年；Damoiseaux等，2012年），自閉癥譜系障礙（Hull等，2017年），精神分裂癥（Garrity等，2007年；Lynall等，2010年；Venkataraman等，2012年）和抑郁癥（Fox等，2013年；Drysdale等，2017年）。這項工作的廣泛目標人群是認知正常的老年人（Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年）。在健康和病理老化中，老年人在靜息狀態下模塊內連接性較弱，而模塊間連接性較強（Wang等，2006年；Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Spreng和Turner，2019年；Hughes等，2020年），這被認為反映了系統在壽命期間功能?；鹊慕档停ɡ?，Betzel等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年；Koen等，2020年）。

這項工作中關注的一個關鍵模塊是默認模式（參考Broyd等，2009年的回顧；也參見Badhwar等，2017年；Garrity等，2007年），它由內側和外側頂葉皮質、內側前額皮質，以及內側和外側顳皮質組成（Raichle，2015年）。自閉癥譜系障礙（ASD）的研究，這是一個廣泛與社交功能破裂相關的發展障礙，表明ASD與靜息狀態默認模式系統連接性較弱相關（Assaf等，2010年；Weng等，2010年；Gotts等，2012年；Hull等，2017年），其強度與個人社交和溝通障礙的強度相關（例如，Assaf等，2010年；Gotts等，2012年）。最近在網絡神經科學中的工作定義了默認模式系統的三個功能性不同的子區：前額皮質中的兩個（腹內側和背內側前額皮質）和一個由后扣帶皮質、楔前葉和外側頂葉皮質組成的后皮質（圖3；Raichle，2015年）。盡管阿爾茨海默病廣泛與默認模式系統整個靜息狀態功能連接性的破裂相關（Greicius等，2004年；Koch等，2012年；Badhwar等，2017年），但有一些證據表明，在阿爾茨海默病的過程中，默認模式系統子組件內的連接性有所不同（Damoiseaux等，2012年）。因此，盡管大部分關于默認模式系統的研究都集中在它作為一個整體系統上，但未來的工作可能會從解開其獨特的子組件中受益。

圖3. 默認模式網絡的皮層組成部分。激活圖是使用NeuroSynth（Yarkoni et al.，2011）獲取的，并使用術語“默認模式”。

鑒于默認模式系統在社會認知中的獨特作用（Mars et al.，2012；Meyer，2019），它已經成為社會認知網絡神經科學研究的重要目標。在下一節中，我們將探討網絡神經科學研究中的一些關鍵限制，這些限制在研究社會行為的背景下應予考慮。然后我們將考慮社會認知網絡神經科學領域的未來發展方向。

限制

當前綜述的目標是突出使用社會認知網絡神經科學方法推進對社會認知的理解的潛在影響。然而，這種方法存在一些限制需要考慮。首先，網絡神經科學研究在大腦分區中節點的定義上缺乏一致性（例如，Power et al.，2011；Yeo et al.，2011；Gordon et al.，2016；Schaefer et al.，2018）。分區之間的變異可能導致偽發現（詳見Arslan et al.，2018進行討論）。進一步增加節點選擇的復雜性的是，節點在條件之間也存在變化，即使對于同一位個體也是如此（Salehi et al.，2020）。為了提高可靠性和可重復性，社會認知網絡神經科學研究應考慮借鑒網絡神經科學領域的現有模型。這可以通過使用經過充分研究的網絡分區（例如，Schaefer et al.，2018）來實現，這些分區是從大型數據集中生成（并驗證）的（另請參閱Power et al.，2011；Yeo et al.，2011）。

近期還出現了有關任務和會話間功能連接可靠性的擔憂。最近的一項關于功能連接測試-重測信度的薈萃分析發現，在掃描會話之間的可靠性相對較差（Noble et al.，2019）。然而，對這些結果的一個重要限制是，因為可靠性是使用平均邊級內類相關系數來衡量的，該薈萃分析是基于僅占測試-重測可靠性研究數量的較小部分（約12%）。因此，這些結果應謹慎解釋。

最后，在所有神經影像研究中，一個重要的考慮因素是不同分析方法所關聯效應的大小。功能連接和行為相關的效應大小仍然大部分未被探索（但可參見Seguin et al.，2020），特別是與特定腦區激活和其他腦活動測量指標（例如Tompson et al.，2018）進行比較。盡管一些研究表明，相對于僅使用自我報告測量，神經影像研究可以將某些行為（例如健康）的方差解釋量增加一倍（Falk et al.，2011），但薈萃分析表明，認知神經科學研究中的效應大小相對較低（Button et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017）。這個限制受到神經影像研究中相對較小樣本量（例如N = 20-30；Cremers et al.，2017）的干擾，這一點一直受到批評（Button et al.，2013；David et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson et al.，2019）。雖然一些研究表明，至少需要50個被試才能檢測到靶向分析中可靠的效應（例如非整個大腦）（Yarkoni，2009），但其他研究指出，即使在社會任務（例如面孔加工）上檢測到可靠效應也需要更大的樣本量（例如N = 80）（Bossier et al.，2020）。因此，還需要更多的工作來確定社會認知網絡神經科學研究的理想樣本量。

社會認知網絡神經科學方法的一個潛在好處是可以利用測量多個認知領域（包括社會認知）的大型數據集（例如人類連接組計劃；Van Essen et al.，2013），在數據集內復制發現的機會（例如Bossier et al.，2020）。此外，鑒于可以訪問這些數據的已建立基礎設施，它們也促進了其他研究人員的可重復性。

未來方向

網絡神經科學提供了一套將大腦表示為節點和邊的網絡工具。這種抽象化必然會導致細節的丟失，但可以讓研究人員使用豐富且不斷增長的定量方法，在不同的時空尺度上研究網絡數據。迄今為止，大多數社會網絡神經科學研究都集中在大腦系統和模塊上，特別強調默認模式及其與其他系統和整個大腦的相互作用。然而，網絡神經科學提供了更多多樣化和全面的工具來研究網絡。在本節中，我們突出介紹了幾個來自網絡神經科學的工具，目前在社會神經科學界中被低估利用（表2提供了這些測量工具的代碼鏈接）。我們進一步推測這些工具如何能夠增強我們對網絡在塑造社會認知中所起作用的理解。

表2. 本綜述中討論的測量指標的總結，簡明扼要地列舉和說明了如何解釋不同的圖測量。這并不意味著這是一個詳盡無遺的列表，也不包括測量的數學描述（更全面的列表可參見Rubinov和Sporns，2010）。我們還指引讀者參考腦連通性工具箱（Brain Connectivity Toolbox，BCT）中相應的函數，用于進行這些測量。如果BCT中不存在該函數，我們會提供到其他來源的鏈接。我們注意到，這些相同功能可能通過其他軟件包和科學編程語言（例如Python中的NetworkX；/）的其他實現方式存在。

模塊和中樞節點

在前面的章節中，我們討論了大腦系統，即內部連接緊密但彼此之間連接稀疏的大腦區域群。通常情況下，這些系統的身份被視為“已知”。例如，可以根據附帶的Schaefer分區標簽定義默認模式系統（Schaefer et al.，2018）。這種方法是合適和合理的，但前提是系統在個體之間是相同的。然而，最近的研究表明，大腦系統的邊界在個體之間有系統而可靠的變化（Gordon et al.，2017），這表明為了有意義地研究大腦系統，我們需要在個體水平上對其進行估計。這種方法在針對焦點大腦區域的社會認知研究中可能特別有用，例如顳下回的“面部”區域（Kanwisher et al.，1997）。

如何進行這樣的操作呢？其中一種解決方案是使用“社區檢測”方法（Fortunato，2010）算法地發現網絡的系統。在網絡神經科學術語中，“社區”或“模塊”指的是展現相似連接特征的節點集合，通常是指屬于同一社區的節點之間具有強連接，這被稱為社區同配性（Sporns和Betzel，2016；Betzel和Bassett，2018）。社區檢測指的是一種數據驅動的方法，試圖為給定個體識別出節點最佳的社區劃分。在網絡神經科學中，最常用的兩種方法是Infomap（Rosvall和Bergstrom，2008），它將社區定義為網絡上“捕捉”隨機游走概率流的節點群組，以及模塊度最大化（Newman和Girvan，2004），它將社區定義為其內部連接密度大于隨機情況下預期的節點群組。通過這兩種簡單的啟發式方法，可以在沒有任何先驗知識的情況下識別網絡中的潛在社區，社區的邊界是由網絡本身確定的。了解網絡的社區結構是很有用的，它允許“粗粒化”，發現功能相關區域，并可有意義地應用于結構網絡和功能網絡。

利用模塊和社區的另一種方式是利用它們來確定節點的角色，例如識別跨模塊邊界的連接以及在調節跨模塊通信和信息傳遞中可能扮演重要角色的中樞（圖4A；Guimera和Amaral，2005）?？梢允褂脜⑴c系數測量定量地檢測中樞區域，當節點的連接均勻分布在多個模塊之間時，參與系數接近于1；當節點的連接集中在單個模塊內時，參與系數接近于零。有趣的是，先前的研究發現，在高階認知網絡中，中樞區域往往位于跨模態皮質中（Power et al.，2013；Bertolero et al.，2015），而由于局部損傷導致的中樞區域受損與廣泛的認知缺陷相對應（Warren et al.，2014）。然而，值得注意的是，還有其他方法來識別和定義中樞區域，包括將其定義為高度連接和高度中心的區域（圖4A）?？偟膩碚f，這些不同的中樞定義提供了一套基于連接模式對大腦區域進行分類和歸類的測量方法。

圖4. 社會認知網絡神經科學的前沿。網絡神經科學提供了一套計算工具，其中許多在社會神經科學中目前并不廣泛使用。在這里，我們確定了幾種方法，可以更好地理解社會認知的神經基礎。

（A）在網絡神經科學中，“中樞”（hub）的定義并不精確。在實踐中，中樞可以以多種方式定義。例如，中樞可以對應于進行許多連接并具有影響力的節點。它們還可以被定義為在網絡上進行的過程中具有中心或重要性的節點，例如通過網絡的最短路徑傳輸信息。中樞還可以被定義為其連接跨越社區邊界（例如橋梁）的節點。探索各種替代的中樞定義有可能豐富社會神經科學研究。

（B）未來研究的另一個感興趣的領域是將模塊分解為層次結構和多個尺度。大型高級模塊對應于共享廣泛功能集合的大腦區域群（例如領域通用）。較低級別和較小的模塊反映出逐漸增加的功能專門化（例如可能更加領域特定）。

（C）未來研究中可以探索的最后一個主題是研究網絡結構在短時間尺度上的變化。許多認知過程在幾秒鐘的時間尺度上展開。相比之下，fMRI靜息態掃描會話的持續時間可長達30分鐘。這種時間尺度的不協調使得難以追蹤與認知狀態快速波動相關的網絡結構的快速變化。時變或“動態”連接性研究將時間點分段為窗口，并分別估計每個窗口的連接性，從而得到一系列不同的連接性矩陣的時間序列。

在社會認知網絡神經科學中，一個特別引人注目的中樞是島葉（insula）。在社會神經科學研究中，島葉被認為參與了多種社會認知功能，包括幾種情感狀態（如厭惡和共情）、社會決策制定（如Singer等人，2009）甚至孤獨感（Eisenberger和Cole，2012）。網絡神經科學已經確定島葉作為一個在顯著性、任務切換、注意力和控制方面發揮重要作用的中樞（Menon和Uddin，2010）。將焦點放在島葉作為一個中樞上，可能會為我們對其在社會認知中更廣泛角色的理解提供新的洞察。

多尺度和分層模塊

許多大腦系統呈現已知的層次結構和細分，即由系統內的系統組成，再由系統內的系統組成，依此類推（圖4B；Betzel和Bassett，2018）。例如，考慮感覺運動系統的組織。在粗略的尺度上，它可以被視為與代表感覺信息和執行運動相關的單一系統。然而，它的領域可以根據大腦皮層上的信息類型進行有意義的細分，不同的子系統分別與手、腳、口等有關。這些子系統反過來又可以根據個體的手指進一步細分。顯然，將這些區域粗略地分組為一個單一的“感覺運動系統”標簽無法解決這些細粒度的特征。即使在休息狀態下，關于正確的大腦系統數量仍存在問題。例如，一些研究將大腦表征為一個由大型的“任務正性”和“任務負性”社區構成的二分法（Golland等，2008），而其他研究則著眼于規范系統的更細的細分（Gordon等，2020）。但是，人們如何使用數據驅動和網絡科學方法來獲取這些細節呢？是否有一種方法可以解決不同大小的社區和模塊，并根據這些不同的估計將它們組織成一個社區的層次結構呢？

幸運的是，前面一節介紹的數據驅動方法非常適合解決這些問題。Infomap和模塊度最大化都包括可調參數，可以有效地改變檢測到的社區的大小和數量（Reichardt和Bornholdt，2006）。這些參數可以事先固定以發現較小或較大的社區，也可以作為“參數掃描”的一部分進行系統變化，以發現各種大小的社區。在最粗粒度的級別上，這種多尺度分析將網絡分割成兩個社區。參數掃描將揭示不同大小的社區，但不幸的是，它不能確定這些社區是否在層次上相互關聯。然而，新的方法，如多分辨共識聚類（Jeub等，2018），使用統計準則將多尺度的社區集合組織成一致的社區層次結構，其中包含了更小的社區。

這兩種方法共同提供了一個靈活地檢查不同尺度下腦網絡模塊的框架。這不僅允許用戶在不同尺度上進行分析，而且層次結構本身可以通過不同的摘要統計量來描述，例如層次的數量，這可能會隨認知狀態或臨床狀況而變化。這種方法可以是多元模式分析的一個有趣的補充或替代方法，多元模式分析近年來在社會神經科學研究中得到廣泛應用（例如Weaverdyck等，2020）。也就是說，與其關注特定區域內的激活模式，這種方法允許研究人員探索特定模塊內的連接模式。

動態和時變網絡分析

功能和結構連接代表大腦的靜態網絡圖。也就是說，它們的連接表示在特定時間點上或在較長時間內對大腦區域之間的相互作用權重進行的平均。然而，大腦網絡不斷變化。功能連接在幾秒鐘和幾分鐘的時間尺度上波動（Hutchison等，2013），可能反映出認知狀態的瞬時變化或進行穩態功能調節（Laumann和Snyder，2021）。同樣，解剖連接隨著學習、發展和衰老在更長的時間尺度上變化。顯然，將網絡視為靜態和時間不變的對象無法捕捉到這種豐富的時間變化。社會神經科學研究最近也采納了類似的觀點，結合超掃描等技術，在社交互動中測量兩個個體之間的神經同步（Misaki等，2021）。

為了更好地描述網絡隨時間的變化，越來越多的研究開始建模時變或動態網絡，通常是在功能連接的背景下進行（Lurie等，2020）。估計時變網絡通常使用滑動窗口分析進行，其中使用一小部分時間點（在固定長度的時間連續窗口內的時間點）來估計功能網絡（Shakil等，2016；Hindriks等，2016；Leonardi和Van De Ville，2015；見圖4C）。然后，窗口向前移動若干幀，生成一個新的網絡。重復此過程，直到無法再進一步移動窗口，從而得到一系列網絡，每個網絡對應于不同的時間窗口。這些網絡可以分析，以跟蹤個別連接或網絡屬性（如模塊度（Betzel等，2016；Fukushima等，2018），中樞的分布和腦系統的分離/整合性（Shine等，2016））的時變變化。

時變網絡可以像靜態網絡一樣獨立地進行分析。然而，它們也可以作為多層網絡的一部分進行集體分析（Vaiana和Muldoon，2020）。這使得研究人員可以利用多層網絡分析工具，包括類似于社區檢測方法的模塊度最大化（Mucha等，2010）。當應用于多層網絡時，這種方法可以提供具有時間分辨率的社區估計，允許用戶輕松跟蹤社區分配的變化，并估計網絡的“靈活性”指標——節點在不同時間點之間更改其社區分配的頻率（Bassett等，2011, 2013）。在先前的研究中，靈活性與學習速率（Bassett等，2011）、情感狀態（Betzel等，2017）和臨床狀態（Braun等，2016）等因素相關，表明它是一種強大的行為標志。

然而，時變網絡分析也存在一些局限性。滑動窗口分析要求用戶指定窗口持續時間和連續窗口之間的重疊量。在選擇這些參數時必須小心；較短的窗口可能會出現混疊效應，而窗口之間的重疊意味著生成的網絡不再彼此獨立，這對其后續分析可能有影響。為了解決這些問題，一些研究開發了“點對點”功能連接的估計方法，從而無需滑動窗口，同時仍能生成具有時間分辨率的功能連接估計（Liu和Duyn，2013；Shine等，2015；Esfahlani等，2020）。這些較新的方法尚未經過充分測試，但原則上可以幫助用戶解決與滑動窗口分析相關的一些問題。

總結

在本文中，我們概述了網絡神經科學領域，并旨在展示社會認知網絡神經科學方法如何推動我們對社交大腦的理解。除了提供更全面的洞察力，了解大腦如何產生社交行為外，社會認知網絡神經科學的另一個潛在貢獻是幫助解決近期的批評，認為社會神經科學研究過于特定領域，并過于簡化了我們對大腦如何產生社交行為的理解（Barrett和Satpute，2013；Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020）。這些批評建立在先前的研究基礎上，強調了看似獨特的認知過程之間的重疊，例如指出工作記憶解釋了全球流體智力變異的40%（Fukuda等，2010）。將這些觀察擴展到社會神經科學領域，批評認為“社交大腦”的概念不成立，認為社交和非社交認知過程很可能有很大的重疊（例如Ramsey和Ward，2020）。然而，對這些批評的一個重要限制是，盡管特定的大腦區域可能在社交和非社交功能上有重疊（例如Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020），但大腦區域之間傳遞信息的方式可能因社交和非社交信息而異。因此，社會認知網絡神經科學的一個潛在貢獻可能是確定大腦系統在社交和非社交信息傳遞方面的差異。

最后，社會認知網絡神經科學方法具有幾個重要的優勢。首先，它可以提供新的見解，揭示大腦區域如何協同工作來產生社交行為。其次，它為神經科學研究中關于統計功效和樣本量的擔憂提供潛在的解決方案（例如Button等，2013；David等，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson等，2019）。具體而言，大型的公開可用數據集（例如人類連接組計劃；Van Essen等，2013）包含來自1000多名參與者的靜息態和任務相關的神經影像數據，以及廣泛的行為測量。大型數據集提供了概念上復制研究結果的機會（例如在數據集的不同子樣本中進行復制；例如Bossier等，2020），并為其他研究人員提供了便利，因為可以方便地訪問這些數據的已建立基礎設施。最后，它可以幫助我們確定社會認知網絡神經科學方法是否可能比傳統社會神經科學方法更好地解釋行為的獨特差異或更多的變異性。

關鍵詞：