在過去的三十年中，社會(huì)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的研究已經(jīng)識(shí)別出了一組與社會(huì)認(rèn)知相關(guān)的大腦區(qū)域。盡管這些研究為我們理解支持社會(huì)行為的特定神經(jīng)區(qū)域提供了重要的見解，但他們可能忽視了那些區(qū)域及其相互作用所嵌入的更廣泛的神經(jīng)環(huán)境。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)是一個(gè)新興的學(xué)科，它專注于建模和分析大腦網(wǎng)絡(luò)——相互作用的神經(jīng)元素集合。因?yàn)槿祟惖恼J(rèn)知需要整合來自多個(gè)大腦區(qū)域和系統(tǒng)的信息，我們認(rèn)為一種新的社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法——它利用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)和圖論的方法——可以推進(jìn)我們理解大腦系統(tǒng)如何產(chǎn)生社會(huì)行為。本文提供了網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的概述，討論了那些利用這種方法推進(jìn)社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究的研究，強(qiáng)調(diào)了社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)對(duì)理解社會(huì)行為的可能貢獻(xiàn)，并提供了進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的建議工具和資源。本文發(fā)表在Social Cognitive and Affective Neuroscience雜志。

簡(jiǎn)介：

(資料圖片僅供參考)

在過去的三十年里，社會(huì)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的研究已經(jīng)識(shí)別出大量支持社會(huì)認(rèn)知的大腦區(qū)域——社會(huì)認(rèn)知是人們理解、儲(chǔ)存和應(yīng)用有關(guān)他人的信息的過程（例如，Mitchell, 2008; Adolphs, 2009; Kliemann 和 Adolphs, 2018）。這些研究為將特定的社會(huì)認(rèn)知功能（例如，心理理論，面部處理，刻板印象和偏見）映射到離散的大腦區(qū)域提供了基本的見解。近期，社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究開始利用復(fù)雜的計(jì)算方法，如多變量模式分析和心理生理相互作用（PPIs），以更好地描述大腦區(qū)域內(nèi)的功能性（Weaverdyck等，2020; Parkinson，2021）或者兩個(gè)大腦區(qū)域之間的功能性（例如，O’Reilly等，2012; Cassidy等，2016）。然而，這些方法可能忽視了個(gè)別大腦區(qū)域所嵌入的更廣泛的神經(jīng)環(huán)境。

人類大腦本質(zhì)上是一個(gè)多尺度網(wǎng)絡(luò)。平均人類大腦包含860億個(gè)神經(jīng)元，擁有數(shù)萬億的連接（Azevedo等，2009）。這些互連代表了大腦中信息傳輸?shù)慕馄式Y(jié)構(gòu)，因此與大腦的功能方式密切相關(guān)（McIntosh，2000; Park 和 Friston，2013; Smith等，2013）。人類的認(rèn)知需要整合來自多個(gè)大腦區(qū)域的信息（例如，McIntosh，2000），形成一個(gè)由支持專門大腦功能的系統(tǒng)組成的分布式網(wǎng)絡(luò)（Bassett 和 Sporns，2017）。因此，除了識(shí)別支持社會(huì)認(rèn)知的個(gè)別大腦區(qū)域外，理解他們的集體交互作用和組織成系統(tǒng)可能會(huì)對(duì)社會(huì)行為提供更深的理解。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域提供了進(jìn)行此類研究的數(shù)學(xué)框架，利用復(fù)雜的工具來映射大腦系統(tǒng)內(nèi)部和之間的交互作用，將它們建模為一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，并理解這些網(wǎng)絡(luò)如何幫助組織、隔離和整合信息（Bassett等，2018）。

網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)有可能對(duì)社會(huì)神經(jīng)科學(xué)作出重要貢獻(xiàn)。具體來說，最近的研究表明，相比于在區(qū)域?qū)用嫔蠙z查大腦功能，從網(wǎng)絡(luò)層面上進(jìn)行檢查可能會(huì)對(duì)大腦如何產(chǎn)生與社會(huì)相關(guān)行為的理解提供更全面的洞察（參見 Tompson等，2018）。與此斷言一致的是，雖然研究已經(jīng)在社會(huì)認(rèn)知功能（如心理理論和欺騙檢測(cè)）的年齡缺陷方面確定了特定大腦區(qū)域在社會(huì)認(rèn)知過程中參與程度的年齡差異，但這些激活模式并不一定與行為相關(guān)（Castle等，2012；Moran等，2012；Cassidy等，2016）。例如，一項(xiàng)研究檢查了老年人在心理理論上的缺陷，發(fā)現(xiàn)他們?cè)趫?zhí)行心理理論任務(wù)時(shí)，前扣帶皮層的激活弱于年輕人，但這是否與他們的行為缺陷有關(guān)尚不清楚（Moran等，2012）。然而，最近一項(xiàng)使用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法的研究發(fā)現(xiàn)，年齡相關(guān)的連通性缺陷在心理理論的年齡缺陷中發(fā)揮了中介作用（Hughes等，2019）?？偟膩碚f，這些研究表明，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法可能為理解社會(huì)行為提供新的見解。在這次回顧中，我們的目標(biāo)是提供一個(gè)關(guān)于網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的概覽，并建議社會(huì)神經(jīng)科學(xué)如何利用這些方法來更好地描述社會(huì)大腦的幾種策略。

什么是網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)？

網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)是研究大腦網(wǎng)絡(luò)的學(xué)科——大腦的數(shù)學(xué)抽象，其中細(xì)胞、種群或區(qū)域被模型化為節(jié)點(diǎn)，它們的兩兩交互作為連接或邊（Bullmore和Sporns，2009，2012；Sporns和Betzel，2016）。（參見表1的詞匯表）。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)的定義與歷史上的網(wǎng)絡(luò)定義一致（例如，F(xiàn)riston，1994），甚至是那些在功能性磁共振成像（fMRI）研究之前的定義（例如，Mesulam，1998）。然而，它與最近的神經(jīng)影像和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究中的其他用途是不同的，其中“網(wǎng)絡(luò)”一詞已經(jīng)被用來指在任務(wù)過程中從基線增加活動(dòng)的體素集合，從獨(dú)立成分分析得到的空間組成部分，或者功能性定義的系統(tǒng)（例如，默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)）。然而，在這次的回顧中，我們使用“網(wǎng)絡(luò)”這個(gè)術(shù)語是指將大腦看作是由邊連接的節(jié)點(diǎn)集合（關(guān)于這個(gè)討論，參見Uddin等，2019）。

表 1. 術(shù)語表

在大腦的網(wǎng)絡(luò)模型中，連接通常有兩種不同的類型：結(jié)構(gòu)性或功能性。結(jié)構(gòu)性連接代表了大腦區(qū)域之間的物理和材料路徑。在宏觀尺度（可以通過MRI測(cè)量），它們對(duì)應(yīng)于區(qū)域間的白質(zhì)通路。另一方面，功能性連接代表了從一對(duì)體素、灰度或區(qū)域記錄的活動(dòng)之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)聯(lián)。歷史上，它們被定義為“空間遙遠(yuǎn)的神經(jīng)生理事件之間的時(shí)間相關(guān)性”(Friston, 1994, p. 57)。在實(shí)踐中，功能性連接是作為相關(guān)性來測(cè)量的，但是也可以使用其他的一系列方法來估計(jì)(Friston, 1994; Honey et al., 2007; Smith et al., 2011)。

構(gòu)成大腦網(wǎng)絡(luò)的功能性連接通常在“靜息態(tài)”期間測(cè)量——這是一個(gè)典型的沒有明確任務(wù)指導(dǎo)的時(shí)期，參與者處于無目標(biāo)的思考狀態(tài)(Greicius et al., 2003; Meindl et al., 2010)。以這種方式定義大腦網(wǎng)絡(luò)有幾個(gè)重要的好處。首先，靜息態(tài)連通性廣泛地與大腦的白質(zhì)束解剖連接相關(guān)(Hagmann et al., 2008; Honey et al., 2009)，這表明結(jié)構(gòu)性連接和功能性連接之間存在重疊(參見 Suárez et al., 2020; Tovar and Chavez, 2021)。然而，靜息態(tài)期間功能性連接的動(dòng)態(tài)變化表明，盡管功能性連接可能受到結(jié)構(gòu)性連接的約束，但兩者是可以分離的(例如，Buckner et al., 2013)。其次，盡管大腦消耗了身體代謝能量的25%(Herculano-Houzel, 2012)，但在靜息態(tài)期間消耗了60-80%的能量，而任務(wù)特定的能量消耗只有0.5-1%(Raichle and Mintun, 2006)。最后，基于任務(wù)的狀態(tài)連接模式與靜息態(tài)連接高度相關(guān)(Smith et al., 2009; Cole et al., 2014; Hughes et al., 2020)，這表明靜息態(tài)連通性可能作為一個(gè)功能性的支撐，限制任務(wù)引發(fā)的連通性，并提供對(duì)網(wǎng)絡(luò)重配置的更全面的洞察(例如，Damoiseaux et al., 2006; 參見 Hughes et al., 2019)。

靜息態(tài)功能性連接面臨的一個(gè)重要挑戰(zhàn)是，靜息態(tài)按定義是一個(gè)不受約束的時(shí)期，個(gè)體的思緒可以自由漫游，不受特定類型，甚至是思維領(lǐng)域的限制。因此，靜息態(tài)期間功能性連接模式的個(gè)體差異可能與參與者在這個(gè)任務(wù)期間的心理狀態(tài)的差異有關(guān)(Buckner et al., 2013; Gonzalez-Castillo et al., 2021)。確實(shí)，一項(xiàng)最近的研究發(fā)現(xiàn)，在自然觀察期間（例如看電影）測(cè)量的功能性連接，比他們的靜息態(tài)功能性連接模式更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)了個(gè)體的認(rèn)知和情緒（在單獨(dú)的任務(wù)中測(cè)量）(Finn and Bandettini, 2021)。此外，這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，盡管從任何功能性連接源預(yù)測(cè)認(rèn)知都比預(yù)測(cè)情緒更準(zhǔn)確，但觀看帶有社交內(nèi)容的電影對(duì)于認(rèn)知和情緒的預(yù)測(cè)最準(zhǔn)確。這項(xiàng)研究的發(fā)現(xiàn)為未來的研究提出了重要的問題，關(guān)于靜息態(tài)與被動(dòng)觀看電影任務(wù)對(duì)于提取與社交行為相關(guān)的功能性連接模式的適用性。為了確定最適合社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的方法，未來的工作應(yīng)比較靜息態(tài)與被動(dòng)觀看電影的功能性連接模式，確定哪種最好地與針對(duì)目標(biāo)社交行為的明確測(cè)量相關(guān)。

在以下部分，我們將介紹網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的一些典型發(fā)現(xiàn)，并討論從MRI數(shù)據(jù)構(gòu)建大腦網(wǎng)絡(luò)所關(guān)聯(lián)的一些技術(shù)挑戰(zhàn)。接下來，我們將回顧網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)如何被用來探索大腦-行為關(guān)聯(lián)，以及如何擴(kuò)展我們對(duì)“社交大腦”的理解。最后，我們將討論網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的一些最新方法學(xué)進(jìn)展，并探討它們?nèi)绾卧谏鐣?huì)神經(jīng)科學(xué)的背景下使用。

BOX 1：

盡管我們對(duì)網(wǎng)絡(luò)分析的討論主要集中在fMRI方法上，但可以使用多種其他神經(jīng)影像學(xué)工具（例如，擴(kuò)散張量成像，結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，EEG，MEG和功能性近紅外光譜(fNIRS)）定義網(wǎng)絡(luò)。擴(kuò)散成像測(cè)量水分子的微觀運(yùn)動(dòng)，使用“追蹤”算法檢測(cè)白質(zhì)束的存在。這些算法提供了髓鞘纖維束的灰質(zhì)起始點(diǎn)和終點(diǎn)的映射。結(jié)果是一個(gè)（通常稀疏的）區(qū)域間白質(zhì)連接網(wǎng)絡(luò)（Iturria-Medina等人，2007年；Hagmann等人，2008年；Hermundstad等人，2013年）。存在多種策略來加權(quán)邊。一方面，可以簡(jiǎn)單地根據(jù)兩個(gè)區(qū)域之間的流線數(shù)來加權(quán)邊。這個(gè)數(shù)字可能會(huì)基于區(qū)域（區(qū)塊）體積和表面積而增大，因此通常需要進(jìn)行校正。另一方面，可以使用生物物理測(cè)量（例如，平均分?jǐn)?shù)各向異性或平均擴(kuò)散率）來加權(quán)白質(zhì)邊，這些測(cè)量與纖維完整性有關(guān)。

此外，可以從結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)（T1或T2圖像）構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)。一種流行的策略就是生成“結(jié)構(gòu)協(xié)方差矩陣”（Gong等人，2012年；Evans，2013年）。區(qū)域i和j之間的邊的權(quán)重通常定義為i和j的皮層厚度（或其他某種結(jié)構(gòu)測(cè)量）的群體水平協(xié)方差。因此，結(jié)構(gòu)協(xié)方差矩陣通常在組級(jí)別定義。然而，最近的研究已經(jīng)將這種方法擴(kuò)展到個(gè)體水平，通過計(jì)算區(qū)域性定義的形態(tài)指標(biāo)組的協(xié)方差（或相關(guān)性）（例如，Seidlitz等人，2018年）。

除了MRI數(shù)據(jù)外，網(wǎng)絡(luò)還可以從頭皮和顱內(nèi)腦電圖（sEEG和iEEG；例如Betzel等，2019；Paban等，2019；Scheid等，2021）、腦磁圖（MEG；例如Jin等，2011；Messaritaki等，2021）和功能近紅外光譜（fNIRS；例如Niu等，2013；Cai等，2018）數(shù)據(jù)構(gòu)建。這些方法使用電學(xué)、磁學(xué)和頻譜特性記錄大腦活動(dòng)。雖然某些臨床情況需要直接將記錄電極放置在裸露的大腦表面上，但更常見的是EEG、MEG和fNIRS在頭皮上記錄信號(hào)，與fMRI相比通常具有較差的空間分辨率。然而，它們以比fMRI快幾個(gè)數(shù)量級(jí)的頻率獲取數(shù)據(jù)，這使得（原則上）能夠以亞秒級(jí)精度檢測(cè)和表征網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的變化。網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)可以定義為傳感器本身，或者在源重建后在解剖上定義，這使得可以使用熟悉的基于分區(qū)的方法來定義網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)。EEG和MEG信號(hào)的改善時(shí)間分辨率以及振蕩基礎(chǔ)已經(jīng)廣泛應(yīng)用相位同步的基于相位的測(cè)量來定義邊緣權(quán)重，例如相位鎖值。EEG和MEG的頻譜內(nèi)容比fMRI更廣泛；通常在特定的標(biāo)準(zhǔn)頻率范圍內(nèi)定義連接。

從神經(jīng)影像數(shù)據(jù)構(gòu)建腦網(wǎng)絡(luò)

在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中，如何從神經(jīng)影像數(shù)據(jù)構(gòu)建腦網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)重要的考慮因素。雖然腦網(wǎng)絡(luò)可以使用幾乎任何記錄模式收集的數(shù)據(jù)來構(gòu)建（見框1），但在這里我們將重點(diǎn)關(guān)注fMRI數(shù)據(jù)。使用fMRI進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)研究的兩個(gè)最大變異源是：（i）如何定義感興趣的區(qū)域或分塊，這些區(qū)域或分塊后來成為網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)點(diǎn)；（ii）如何測(cè)量?jī)蓚€(gè)區(qū)域之間的功能連接的存在/缺失及其權(quán)重（節(jié)點(diǎn)之間的邊）（例如，Smith等人，2011; Eickhoff等人，2015; Arslan等人，2018; Pervaiz等人，2020）。

定義節(jié)點(diǎn)

原則上，人們可以將節(jié)點(diǎn)定義為最小可能的感興趣的單位。在神經(jīng)影像學(xué)中，這對(duì)應(yīng)于體素或表面頂點(diǎn)（灰度坐標(biāo)）。然而，體素級(jí)的網(wǎng)絡(luò)規(guī)模大（節(jié)點(diǎn)數(shù)量在10^5數(shù)量級(jí)），可能帶來計(jì)算挑戰(zhàn)。另外，許多體素和頂點(diǎn)與大腦的其他部分相似地連接，這表明這些體素可以合并在一起，而不會(huì)丟失太多信息。定義節(jié)點(diǎn)有許多方法，包括功能特異性，拓?fù)浣M織和連接性（Felleman和Van Essen，1991; Van Essen和Glasser，2018）。然而，在實(shí)踐中，大多數(shù)研究選擇將大腦皮層劃分為大約幾百個(gè)不重疊的區(qū)域（例如，感興趣的區(qū)域），通過將每個(gè)體素/頂點(diǎn)分配給一個(gè)區(qū)域。

當(dāng)然，生成這些區(qū)域劃分有很多策略。早期的研究利用了基于解剖（例如，自動(dòng)解剖標(biāo)記；Rolls等人，2020年）或細(xì)胞構(gòu)造信息（例如，布羅德曼區(qū)域；Sporns，2011年）的大腦區(qū)域劃分。雖然這些劃分仍然在使用，但它們已經(jīng)被數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法所取代，這些方法使用功能連接數(shù)據(jù)（Power等人，2011年；Shen等人，2013年；Gordon等人，2016年；Schaefer等人，2018年）有時(shí)也使用其他微結(jié)構(gòu)屬性（參見Glasser等人，2016年）來定義區(qū)域。這些方法的目標(biāo)是生成功能上均勻的區(qū)域，使得分配給任何給定區(qū)域的體素展示出與大腦其他部分的連接模式類似。另外，區(qū)域通常被定義為在空間上是連續(xù)的，并且應(yīng)該是可以推廣的，這樣當(dāng)它們被施加到新的大腦上時(shí)，結(jié)果產(chǎn)生的區(qū)域仍然是功能上的均勻的。這里討論的均質(zhì)性并不是指血氧水平依賴性（BOLD）信號(hào)，而是使用基于相似性或距離的度量來評(píng)估，如功能或解剖連接性，細(xì)胞構(gòu)造特性或形態(tài)學(xué)。

最近，人們已經(jīng)明確地認(rèn)識(shí)到，從匯總的、群體平均的功能連接性生成的區(qū)域可能會(huì)系統(tǒng)地扭曲個(gè)體特征（Braga和Buckner，2017年；Gordon等人，2017年；Gratton等人，2018年），這激發(fā)了新的努力，生成可以將群體級(jí)區(qū)域適應(yīng)到個(gè)體大腦的靈活區(qū)域（Chong等人，2017年；Bijsterbosch等人，2018年；Kong等人，2019年；Mejia等人，2020年），通過利用數(shù)據(jù)收集工具，如多回波fMRI（Lynch等人，2020年）。使用個(gè)體區(qū)域可能對(duì)社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究特別有益，因?yàn)樗哪繕?biāo)是從大腦網(wǎng)絡(luò)中估計(jì)社會(huì)行為的個(gè)體差異（參見Mwilambwe-Tshilobo等人，2019年的一個(gè)相關(guān)例子）。

在網(wǎng)絡(luò)分析中，區(qū)域被視為節(jié)點(diǎn)。通常，選擇的區(qū)域化會(huì)影響網(wǎng)絡(luò)的屬性，以至于同一大腦的兩種不同區(qū)域化可能會(huì)表現(xiàn)出矛盾的屬性或提供誤導(dǎo)性的區(qū)域間連接性概括（Wang等人，2009年；Zalesky等人，2010年）。由于通常沒有基準(zhǔn)來評(píng)估任何區(qū)域化的有效性，因此很難明確和客觀地確定哪種區(qū)域化是“最好”的。甚至區(qū)域化質(zhì)量的度量，例如區(qū)域的平均同質(zhì)性，也可能受到區(qū)域數(shù)量和大小的偏見影響，細(xì)致的區(qū)域化表現(xiàn)出更高的同質(zhì)性（Gordon等人，2016年）。進(jìn)一步復(fù)雜化這個(gè)過程的是，區(qū)域邊界隨條件（Salehi等人，2020年）和時(shí)間（Iraji等人，2019年）變化，因此并不存在普遍適用的最優(yōu)區(qū)域化。

為了提高他們區(qū)域化的可靠性和可復(fù)制性，一些被廣泛引用的區(qū)域化是那些使用大數(shù)據(jù)集生成（并驗(yàn)證）的區(qū)域化（例如，Power等人，2011年；Yeo等人，2011年；Schaefer等人，2018年）。例如，Yeo和同事（2011年）使用從1000個(gè)大腦收集的靜息態(tài)數(shù)據(jù)來識(shí)別網(wǎng)絡(luò)區(qū)域化。他們從500個(gè)大腦的子集中生成了初始的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，并在第二組500個(gè)大腦中復(fù)制了這種結(jié)構(gòu)。使用這種方法，他們最終確定（并交叉驗(yàn)證）了17個(gè)假設(shè)的系統(tǒng)，這些系統(tǒng)主要?jiǎng)澐至似邆€(gè)核心認(rèn)知領(lǐng)域——視覺，運(yùn)動(dòng)感知，默認(rèn)模式，邊緣，背部注意，腹部注意和前頂葉（Yeo等人，2011年）。目前，最廣泛使用的圖譜之一是由Schaefer和同事（2018年）使用多模態(tài)方法和近1500名參與者的數(shù)據(jù)開發(fā)的。與Yeo和同事的方法類似，數(shù)據(jù)被分為兩半，以創(chuàng)建發(fā)現(xiàn)和復(fù)制樣本。這項(xiàng)研究并沒有固定數(shù)量的節(jié)點(diǎn)，而是產(chǎn)生了一個(gè)包含100到1000個(gè)區(qū)域（以100為增量）的多分辨率網(wǎng)絡(luò)區(qū)域化，每個(gè)區(qū)域都可以映射到一個(gè)經(jīng)過驗(yàn)證的大腦系統(tǒng)，類似于Yeo圖譜中的那些（Yeo等人，2011年）。重要的是，Schaefer等人生成的區(qū)域與一組可比的區(qū)域相比更具有功能同質(zhì)性（關(guān)于討論，參見Schaefer等人，2018年），包括眾所周知的Gordon圖譜（Gordon等人，2016年）。雖然這些差異強(qiáng)調(diào)了標(biāo)準(zhǔn)化方法的重要性，但它們也證明了使用以嚴(yán)謹(jǐn)方式定義的區(qū)域化可能會(huì)減少偽造發(fā)現(xiàn)的可能性（關(guān)于討論，參見Arslan等人，2018年）。

由于節(jié)點(diǎn)在不同條件下會(huì)變化（Salehi等人，2020年），另一種方法是通過任務(wù)基礎(chǔ)定位器定義感興趣的節(jié)點(diǎn)（Chai等人，2016年；Schm?lzle等人，2017年；Hughes等人，2019年）。雖然這樣的方法較少見，但它們可能為模擬靜息狀態(tài)和特別是任務(wù)基礎(chǔ)的功能連接提供了一種更有針對(duì)性和假設(shè)驅(qū)動(dòng)的方法。例如，一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，全局的與特定任務(wù)定義的大腦區(qū)域劃分在預(yù)測(cè)語言任務(wù)的表現(xiàn)上有不同的效果（Bansal等人，2018年）。最近有兩項(xiàng)社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究也使用了這種方法。一項(xiàng)研究比較了默認(rèn)模式系統(tǒng)內(nèi)的功能連接與來自任務(wù)基礎(chǔ)定位器的連接（例如，Hughes等人，2019年），發(fā)現(xiàn)只有后者預(yù)測(cè)了社會(huì)行為（心理理論表現(xiàn)）。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在社會(huì)排斥任務(wù)期間，理論定義的“心理化系統(tǒng)”中的節(jié)點(diǎn)之間的連接預(yù)測(cè)了青少年男性的友誼網(wǎng)絡(luò)的一些方面（Schm?lzle等人，2017年）。社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的一個(gè)重要未來方向?qū)⑹窃u(píng)估使用數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法與理論驅(qū)動(dòng)的方法在預(yù)測(cè)社會(huì)行為中的有效性。

定義連邊

第二個(gè)，但通常較少探索的，網(wǎng)絡(luò)組織的變異來源是如何確定功能連接的存在或不存在以及其權(quán)重（節(jié)點(diǎn)對(duì)之間的邊）。一般來說，功能連接性被定義為從不同神經(jīng)源記錄的活動(dòng)之間的統(tǒng)計(jì)依賴性的度量（Friston, 1994; Sporns, 2010; 圖1A-C）。然而，在實(shí)踐中，靜息狀態(tài)功能連接性幾乎總是被計(jì)算為活動(dòng)的時(shí)間相關(guān)性，即皮爾森相關(guān)性（Smith et al., 2009）。注意，在研究任務(wù)引發(fā)的連通性時(shí)，需要在計(jì)算相關(guān)性之前進(jìn)行額外的預(yù)處理步驟。具體來說，應(yīng)該回歸出由呈現(xiàn)驅(qū)動(dòng)的激活，以免它們?nèi)藶榈仳?qū)動(dòng)相關(guān)性（Cole et al., 2019）。

圖1. 功能網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建和腦網(wǎng)絡(luò)的基本特性。

功能網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建是通過提取fMRI BOLD時(shí)間序列從體素、灰度點(diǎn)或分區(qū)中（A）并計(jì)算它們的時(shí)間相關(guān)性（B）來完成的。請(qǐng)注意，原則上可以替代使用其他統(tǒng)計(jì)相關(guān)性的度量，例如考慮非線性的度量。這個(gè)過程對(duì)所有神經(jīng)元對(duì)進(jìn)行重復(fù)，通常定義為分區(qū)。結(jié)果是一個(gè)稱為“功能網(wǎng)絡(luò)”的相關(guān)矩陣（C）?？梢酝ㄟ^在每個(gè)分區(qū)的空間中心畫一個(gè)圓（節(jié)點(diǎn)）并用線（邊）連接相連的節(jié)點(diǎn)來在解剖空間中查看網(wǎng)絡(luò)。得到的網(wǎng)絡(luò)可以使用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的工具進(jìn)行分析。這些工具可以（D）通過研究路徑來跟蹤信息在網(wǎng)絡(luò)中的流動(dòng)，（E）根據(jù)連接數(shù)量（節(jié)點(diǎn)的度）識(shí)別有影響力的節(jié)點(diǎn)，（F）評(píng)估大腦的空間嵌入對(duì)其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)（一般來說，大腦網(wǎng)絡(luò)傾向于形成低成本、短距離連接，而不是昂貴的長(zhǎng)距離連接），并且（G）識(shí)別功能專門化的子網(wǎng)絡(luò)，稱為模塊或社區(qū)。

通常，將功能連接性定義為雙變量統(tǒng)計(jì)關(guān)系留下了使用其他無數(shù)度量來測(cè)量大腦區(qū)域之間功能交互的可能性，其中許多度量被廣泛應(yīng)用于構(gòu)建來自腦磁圖(MEG)/腦電圖(EEG)數(shù)據(jù)和除fMRI之外的其他成像方式的網(wǎng)絡(luò)（參見框1）。盡管皮爾遜相關(guān)性已經(jīng)成為事實(shí)上的首選度量，但還存在許多替代方案，包括一些特定于任務(wù)數(shù)據(jù)的。例如，功能連接性權(quán)重之前已經(jīng)基于頻譜一致性（Bassett等人，2011年）——頻域中的相關(guān)性和相互信息（Garofalo等人，2009年）來定義。然而，這些度量是非負(fù)的，并傾向于“整流”反相關(guān)，例如，活動(dòng)完全反相關(guān)的節(jié)點(diǎn)具有高水平的互信息。其他研究，而不是報(bào)告相關(guān)系數(shù)，報(bào)告回歸系數(shù)——即線性回歸模型的β權(quán)重（Cole等人，2021年）。與測(cè)量?jī)蓚€(gè)變量線性相關(guān)的程度的皮爾遜相關(guān)性相比，回歸系數(shù)揭示了該關(guān)系的斜率。

其他研究使用時(shí)間優(yōu)先度量來建立時(shí)間序列之間的偽因果關(guān)系，例如格蘭杰因果性和傳遞熵（Smith等人，2011；Holper等人，2012；Maki-Marttunen等人，2013；Ribeiro等人，2021）。大體上，這些度量測(cè)試一個(gè)區(qū)域的過去活動(dòng)是否能夠預(yù)測(cè)另一個(gè)區(qū)域活動(dòng)的未來，超出其自身活動(dòng)可以預(yù)測(cè)的范圍。雖然格蘭杰因果性和傳遞熵這樣的時(shí)間優(yōu)先度量在揭示大腦區(qū)域之間的有向交互方面具有巨大的潛力，但它們的準(zhǔn)確估計(jì)需要大量的數(shù)據(jù)，而在傳遞熵的情況下，需要對(duì)時(shí)間序列進(jìn)行二進(jìn)制化，或者迫使用戶對(duì)大腦活動(dòng)的基礎(chǔ)分布做出假設(shè)。最后，必須小心解釋這些度量。雖然它們應(yīng)用于脈沖列和細(xì)胞級(jí)別導(dǎo)致直接的解釋，但緩慢且串行相關(guān)的fMRI BOLD信號(hào)（本身是群體級(jí)活動(dòng)的間接度量）可能會(huì)模糊真正的因果關(guān)系。

總的來說，任何雙變量統(tǒng)計(jì)依賴度量都可以用來評(píng)估邊的存在、不存在和/或權(quán)重。然而，決定使用特定度量的決定應(yīng)該由實(shí)驗(yàn)范式激發(fā)。例如，PPI，它評(píng)估任務(wù)如何影響兩個(gè)區(qū)域之間的耦合強(qiáng)度（Friston等人，1997；O’Reilly等人，2012），應(yīng)該只用于任務(wù)，并保持與現(xiàn)有文獻(xiàn)的連續(xù)性。當(dāng)現(xiàn)有的度量能夠捕捉到所需的效果時(shí)，引入一個(gè)新的度量使得將目前的結(jié)果與前一項(xiàng)研究的結(jié)果進(jìn)行比較變得具有挑戰(zhàn)性，并可能對(duì)讀者產(chǎn)生不希望的混淆效果。

與節(jié)點(diǎn)定義一樣，定義功能連接的方式也會(huì)影響推斷網(wǎng)絡(luò)的組織。不同的度量也有能力總結(jié)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)之間的不同模式的耦合。例如，常用的皮爾遜相關(guān)性評(píng)估兩個(gè)節(jié)點(diǎn)記錄的活動(dòng)之間的線性關(guān)系。然而，如果這種關(guān)系是非線性的，皮爾遜相關(guān)性可能會(huì)產(chǎn)生誤導(dǎo)。相比之下，像互信息這樣的度量可能更適合捕捉節(jié)點(diǎn)之間的一般非線性關(guān)系（Smith等人，2011；Pervaiz等人，2020）。

圖2提供了本節(jié)討論的步驟的概覽?？偟膩碚f，社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)應(yīng)該仔細(xì)考慮如何減少節(jié)點(diǎn)選擇和功能連接計(jì)算中的變異性。實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的一種可能的方式是基于網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的現(xiàn)有模型，例如使用研究充分的網(wǎng)絡(luò)分區(qū)（例如，Schaefer等人，2018）。除了提供一個(gè)更清晰的基礎(chǔ)，使得這個(gè)領(lǐng)域能夠發(fā)展之外，這種方法還將提供更多的領(lǐng)域通用的社會(huì)神經(jīng)科學(xué)洞見。

圖 2. 從神經(jīng)影像數(shù)據(jù)構(gòu)建腦網(wǎng)絡(luò)。構(gòu)建腦網(wǎng)絡(luò)的建議流程的圖形描述。

每一步都與多個(gè)用戶定義的參數(shù)和選項(xiàng)相關(guān)，這些參數(shù)和選項(xiàng)的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)在評(píng)論中詳細(xì)討論。幾個(gè)選擇（例如，在第一步中選擇使用的數(shù)據(jù)集）大多將由研究問題主要決定。這些步驟以順序方式呈現(xiàn)，但并非用來規(guī)定的。相反，它們旨在提供本評(píng)論中討論的關(guān)鍵步驟的概述，并為了方便和清晰而呈現(xiàn)。構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)始于數(shù)據(jù)選擇（步驟1）。傳統(tǒng)上，這意味著在不同的條件下收集數(shù)據(jù)（在執(zhí)行任務(wù)、被動(dòng)聽/看視聽刺激或在沒有明確的任務(wù)指令的情況下）。然而，最近的一些倡議已經(jīng)使高質(zhì)量的數(shù)據(jù)公開可用，按照領(lǐng)域定義的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行組織，并通過分布式計(jì)算進(jìn)行處理。在數(shù)據(jù)選擇之后，數(shù)據(jù)經(jīng)過基本的預(yù)處理步驟（步驟2；對(duì)齊，強(qiáng)度規(guī)范化，噪聲回歸，幀屏蔽等）。這個(gè)程序的結(jié)果是“清理過”的體素/頂點(diǎn)時(shí)間序列。在大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)分析中，通過一個(gè)分區(qū)步驟（步驟3）來降低這些數(shù)據(jù)的維數(shù)，其中體素/頂點(diǎn)被聚集成分區(qū)。分區(qū)可能根據(jù)現(xiàn)有的圖譜、元分析激活圖或使用定位器根據(jù)先驗(yàn)確定，以在個(gè)體之間共定位類似的功能領(lǐng)域。最后一步（步驟4）是確定分區(qū)對(duì)（節(jié)點(diǎn)）之間是否存在連接。在人類神經(jīng)影像學(xué)中（尤其是對(duì)于靜息的大腦），慣例是根據(jù)兩個(gè)區(qū)域的活動(dòng)時(shí)間序列相互關(guān)聯(lián)的程度來估計(jì)連接強(qiáng)度。其他的度量（例如，互信息，頻譜相干性和Granger因果性）在評(píng)論中討論。

人腦網(wǎng)絡(luò)的組織原則

腦網(wǎng)絡(luò)分析必然將焦點(diǎn)從測(cè)量特定腦區(qū)的激活轉(zhuǎn)移到強(qiáng)調(diào)大腦的不同部分如何作為分布式網(wǎng)絡(luò)的組成部分相互交互。這種日益全球化的視角使網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)家能夠識(shí)別大腦組織和運(yùn)作的總體原則。受其他科學(xué)領(lǐng)域的進(jìn)步啟發(fā)（Watts and Strogatz, 1998），網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的早期工作主要關(guān)注“小世界性”（Sporns and Zwi, 2004; Bassett and Bullmore, 2006），這指的是神經(jīng)系統(tǒng)同時(shí)表現(xiàn)出局部密集（互連）簇和比預(yù)期路徑長(zhǎng)度短的傾向。這兩個(gè)特性被認(rèn)為分別支持專門的信息處理和信息的快速傳輸（圖 1D）。在幾乎所有的空間尺度上，從單個(gè)細(xì)胞的突觸接觸（Latora and Marchiori, 2001; Varshney et al., 2011）到大規(guī)模的腦網(wǎng)絡(luò)（Iturria-Medina et al., 2008; Muldoon et al., 2016），都觀察到了腦網(wǎng)絡(luò)中的小世界組織。

更近的研究提供了證據(jù)，表明大腦網(wǎng)絡(luò)圍繞一組獨(dú)特的樞紐區(qū)域組織——這些區(qū)域連接度高，位于大腦內(nèi)有影響的位置（Hagmann et al., 2008; Power et al., 2013）。由于連接度高，這些區(qū)域能夠分別向大腦的大部分區(qū)域發(fā)送和接收信息（圖 1E）。此外，這些假定的樞紐往往相互連接，形成了一個(gè)被稱為“富人俱樂部”的整合結(jié)構(gòu)，作為高效信息傳輸?shù)墓羌埽╖amora-López et al., 2010; van den Heuvel and Sporns, 2011）。再次，樞紐和富人俱樂部在系統(tǒng)發(fā)育上得到了保留（Harriger et al., 2012; de Reus and van den Heuvel, 2013; Towlson et al., 2013; Shih et al., 2015）。

其他研究建議，將大腦嵌入三維空間作為一個(gè)總體組織原則（Stiso and Bassett, 2018; 圖 1F）。所有其他條件相等，遠(yuǎn)距離連接相比短程連接需要更多的物質(zhì)和能量，而大腦的這些資源是有限的。因此，大腦需要平衡形成功能適應(yīng)特性，如高效的處理路徑、樞紐和富人俱樂部，以及形成和支持這些特性的物質(zhì)和代謝成本（Kaiser and Hilgetag, 2006; Samu et al., 2014）。這種權(quán)衡限制了大腦網(wǎng)絡(luò)可以同時(shí)支持的特性類型，并導(dǎo)致連接長(zhǎng)度的重尾分布，偏好短（低成本）連接（Ercsey-Ravasz et al., 2013; Betzel and Bassett, 2018）。

作為子網(wǎng)絡(luò)、模塊和系統(tǒng)研究大腦網(wǎng)絡(luò)

生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的標(biāo)志性特征之一——并且這一特征越來越成為神經(jīng)影像學(xué)和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中網(wǎng)絡(luò)科學(xué)應(yīng)用的焦點(diǎn)——是它們可以分解為被稱為“模塊”或“社區(qū)”的緊密子網(wǎng)絡(luò)（Power et al., 2011; Sporns and Betzel, 2016; Yeo et al., 2011; 圖 1G）。模塊結(jié)構(gòu)在所有空間尺度上都明顯存在（Jarrell et al., 2012; Betzel and Bassett, 2018），但它已經(jīng)使用人類fMRI數(shù)據(jù)在宏觀尺度上進(jìn)行了深入研究。在靜息狀態(tài)下，模塊與任務(wù)誘發(fā)活動(dòng)的模式緊密相對(duì)應(yīng)，并勾勒出眾所周知的功能系統(tǒng)（Smith et al., 2009; Crossley et al., 2013）和在多個(gè)分辨率下（Gordon et al., 2020）。模塊邊界與既定的功能系統(tǒng)的對(duì)應(yīng)表明，大腦的模塊結(jié)構(gòu)有助于支持功能專業(yè)化處理（Stevens and Spreng, 2014）。

例如，功能性大腦網(wǎng)絡(luò)的劃分識(shí)別出與前頂葉和背部及腹部注意系統(tǒng)相對(duì)應(yīng)的模塊，這些系統(tǒng)包括已知在控制（參見Scolari et al., 2015的回顧），自上而下的注意引導(dǎo)和感官或知覺信息處理中發(fā)揮核心角色的大腦區(qū)域（Corbetta and Shulman, 2002; Vossel et al., 2014）。默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)，是大腦中最廣泛研究的區(qū)域集合之一，具有在休息狀態(tài)比任務(wù)狀態(tài)更活躍的獨(dú)特性質(zhì)（參見Raichle, 2015）。大量的動(dòng)物研究也在非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物、大鼠和小鼠中識(shí)別出了同源的默認(rèn)模式系統(tǒng)（Mantini et al., 2011; Lu et al., 2012; Stafford et al., 2014）。在人類中，默認(rèn)模式系統(tǒng)已經(jīng)被涉及到大量的功能，包括接收和傳達(dá)來自外部世界的感官信息（參見Raichle, 2015的回顧），思緒游離（Andrews-Hanna et al., 2010）以及，直接相關(guān)于社會(huì)認(rèn)知（例如，Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。

模塊代表了密集連接的大腦區(qū)域的集合，它們本身被認(rèn)為支持特定的認(rèn)知功能。然后，復(fù)雜的認(rèn)知被認(rèn)為是由這些模塊之間的互動(dòng)產(chǎn)生的。因此，將靜息和/或任務(wù)狀態(tài)下模塊內(nèi)部和模塊之間的功能連接強(qiáng)度與行為相關(guān)聯(lián)已經(jīng)成為網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)最常見的應(yīng)用之一，其應(yīng)用領(lǐng)域包括個(gè)性神經(jīng)科學(xué)（Markett et al., 2018），認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)（Medaglia et al., 2015）甚至社會(huì)神經(jīng)科學(xué)（Schm?lzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018; Hughes et al., 2019）。我們將在后面的章節(jié)中更詳細(xì)地討論這個(gè)方法。

這些部分有幾個(gè)關(guān)鍵的要點(diǎn)。首先，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的領(lǐng)域研究大腦網(wǎng)絡(luò)，這種網(wǎng)絡(luò)將大腦區(qū)域模型化為節(jié)點(diǎn)，將它們之間的配對(duì)功能交互作為連接。其次，小世界組織、中心點(diǎn)和短路徑長(zhǎng)度是網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵組織原則。第三，子網(wǎng)絡(luò)或模塊支持特定的認(rèn)知功能。這些特征在幾乎所有的大腦中都有一定程度的表達(dá)，并被認(rèn)為是健康大腦功能的關(guān)鍵“成分”。對(duì)于社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的一個(gè)重要的未來方向?qū)⑹菍⑦@些原則應(yīng)用到特定的社會(huì)行為上。這包括但不限于識(shí)別模塊及其交互如何產(chǎn)生社會(huì)認(rèn)知，以及通過調(diào)節(jié)模塊之間的信息流，更好地理解中心點(diǎn)和富人俱樂部在社會(huì)認(rèn)知中的角色。在下一節(jié)中，我們將探討網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)技術(shù)如何被應(yīng)用于提高我們對(duì)社會(huì)行為的理解。

社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)與默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)

將網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法應(yīng)用于理解社會(huì)行為的研究工作有限，主要集中在模塊內(nèi)部和/或模塊之間的功能連接模式。這項(xiàng)研究中感興趣的主要模塊之一是默認(rèn)模式，它通常被視為社會(huì)大腦的核心方面（Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。默認(rèn)模式通常被定義為一組在大腦休息時(shí)比在執(zhí)行任務(wù)時(shí)更活躍的大腦區(qū)域（Raichle et al., 2001）。將網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)技術(shù)應(yīng)用于社會(huì)行為的新興研究表明，默認(rèn)模式的連通性與社會(huì)行為的許多方面有關(guān)，包括感知的社會(huì)孤立（Spreng et al., 2020），心理理論（Hughes et al., 2019），社會(huì)拒絕（Schm?lzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018），從眾（Wasylyshyn et al., 2018），創(chuàng)造力（Beaty et al., 2019）甚至真實(shí)世界的社會(huì)結(jié)果（例如 Falk and Bassett, 2017; Joo et al., 2017; Pillemer et al., 2017; Schm?lzle et al., 2017; Hyon et al., 2020; Tompson et al., 2020）。

一項(xiàng)最近的研究檢查了在社會(huì)包容或排斥的情況下，功能連接性是否有所不同（Schm?lzle et al., 2017）。該研究讓青少年男性進(jìn)行Cyberball任務(wù)（Williams and Jarvis, 2006），這是一種廣泛使用的社會(huì)排斥操控方式，并評(píng)估在任務(wù)中被社會(huì)排斥是否與與心理化或社會(huì)痛苦相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)中的內(nèi)部連通性增加有關(guān)。這項(xiàng)研究中的目標(biāo)是心理化和社會(huì)痛苦，因?yàn)橐郧暗墓ぷ饕呀?jīng)表明，被社會(huì)排斥是痛苦的（Rotge et al., 2015），并引發(fā)與心理化相關(guān)的大腦區(qū)域的更大活動(dòng)（推斷其他人的精神狀態(tài)；Powers et al., 2013）。這項(xiàng)研究的分區(qū)操作化有兩種方式：首先，使用理論驅(qū)動(dòng)的方法，使用NeuroSynth的元分析數(shù)據(jù)（Yarkoni et al., 2011）確定與心理化和社會(huì)痛苦相關(guān)的節(jié)點(diǎn)；其次，使用數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的全腦網(wǎng)絡(luò)分區(qū)方法。這兩種方法使用的節(jié)點(diǎn)大部分是重疊的：心理化主要由默認(rèn)模式系統(tǒng)內(nèi)的節(jié)點(diǎn)組成，而社會(huì)痛苦包括來自突顯和扣帶-顳葉系統(tǒng)部分的節(jié)點(diǎn)。無論使用理論驅(qū)動(dòng)還是數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法，結(jié)果都是一致的：當(dāng)參與者被社會(huì)排斥時(shí)，他們?cè)谛睦砘到y(tǒng)中顯示出比被包容時(shí)更高的系統(tǒng)內(nèi)連通性。在社會(huì)痛苦系統(tǒng)內(nèi)部或者在系統(tǒng)間連通性中并未觀察到顯著的連通性變化。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在社會(huì)排斥期間，心理化和社會(huì)痛苦系統(tǒng)內(nèi)的連通性增加預(yù)測(cè)了青少年男性隨后遵從感知的社會(huì)規(guī)范的可能性增加（例如，在駕駛模擬器中表現(xiàn)出更高或更低的風(fēng)險(xiǎn)；Wasylyshyn et al., 2018）。

一個(gè)有趣的發(fā)現(xiàn)在Wasylyshyn等人（2018）的研究中表現(xiàn)得尤為突出，那就是他們展示了在社交排斥任務(wù)期間的連通性預(yù)測(cè)了掃描儀外的行為。類似地，最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)靜息態(tài)功能連通性與心智理論性能有關(guān)（Hughes等人，2019）。具體來說，Hughes等人（2019）在默認(rèn)模式下研究了年輕成人（18至25歲的個(gè)體）和老年成人（65歲以上的個(gè)體）的本地化定義心智理論系統(tǒng)內(nèi)的靜息態(tài)連通性。他們發(fā)現(xiàn)，這個(gè)系統(tǒng)內(nèi)的靜息態(tài)連通性的年齡差異預(yù)測(cè)了老年成人在另一項(xiàng)任務(wù)上的心智理論缺陷。重要的是，全球默認(rèn)模式連通性的總體年齡缺陷并未預(yù)測(cè)老年成人的心智理論缺陷，這表明理論驅(qū)動(dòng)的方法（例如，聚焦于子系統(tǒng)或本地化定義的系統(tǒng)）在某些情況下可能比嚴(yán)格的數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法提供更多關(guān)于社交行為的見解。這項(xiàng)研究的一個(gè)重要啟示是，它表明靜息態(tài)功能連通性可能限制社交行為。與這個(gè)發(fā)現(xiàn)相關(guān)，Christov-Moore和同事們（2020）研究了靜息態(tài)連通性是否預(yù)測(cè)了同理心關(guān)懷，這對(duì)于日常交流和在社會(huì)環(huán)境中生存至關(guān)重要（Eisenberg和Strayer，1987）。作者發(fā)現(xiàn)，體感運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)內(nèi)更大的靜息態(tài)連通性預(yù)測(cè)了更大的同理心關(guān)懷。

一個(gè)新興的研究領(lǐng)域是使用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)技術(shù)來檢查現(xiàn)實(shí)世界的社會(huì)結(jié)果，包括孤獨(dú)（Spreng等人，2020），以及個(gè)體的社會(huì)關(guān)系的數(shù)量和結(jié)構(gòu)（例如，F(xiàn)alk和Bassett，2017；Schm?lzle等人，2017；Hyon等人，2020）。這些研究已經(jīng)檢查了靜息態(tài)（例如，Spreng等人，2020）和基于任務(wù)的連接性（例如，Schm?lzle等人，2017）。關(guān)于前者，具有更高系統(tǒng)內(nèi)靜息態(tài)默認(rèn)模式連接性的個(gè)體具有更高的孤獨(dú)感（感知的社會(huì)孤立；Spreng等人，2020）。這個(gè)發(fā)現(xiàn)對(duì)社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究有重要的影響，因?yàn)榭v向和橫向研究發(fā)現(xiàn)，即使在控制了其他風(fēng)險(xiǎn)因素（例如，社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位以及認(rèn)知和身體健康）后，孤獨(dú)與較差的心理、身體和認(rèn)知健康以及更高的死亡率相關(guān)（Cornwell和Waite，2009；Cacioppo等人，2010；Luo等人，2012；Perissinotto等人，2012；Kuiper等人，2015）。

近期的幾項(xiàng)研究也已經(jīng)探索了功能性連接是否可以預(yù)測(cè)個(gè)人社交網(wǎng)絡(luò)的特點(diǎn)——個(gè)體所在的社交群體（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Schm?lzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。這些研究主要探討了功能連接如何關(guān)聯(lián)到個(gè)人的獨(dú)特社交關(guān)系（Schm?lzle等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Hyon等人，2020年；Tompson等人，2020年；但參見，Joo等人，2017年）。在某些情況下，這些研究更傾向于定性分析，專注于識(shí)別能預(yù)測(cè)個(gè)人社交網(wǎng)絡(luò)特點(diǎn)的靜息態(tài)連接模式（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年）。例如，一項(xiàng)針對(duì)老年人的研究發(fā)現(xiàn)他們?cè)谀J(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)子組件中的靜息態(tài)連接性與他們社交網(wǎng)絡(luò)中的個(gè)體數(shù)量正相關(guān)，而在前額頂葉系統(tǒng)內(nèi)的連接性則與老年人與之親近的網(wǎng)絡(luò)成員數(shù)量正相關(guān)（例如，至少每?jī)芍芙佑|一次；Pillemer等人，2017年）。

然而，其他研究使用了基于任務(wù)的連接性來探索功能連接性和個(gè)人社交網(wǎng)絡(luò)關(guān)系背后的潛在機(jī)制（Schm?lzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。例如，Schm?lzle和他的同事們（2017年）探索了青少年在社交排斥時(shí)功能連接性的改變可能如何與他們的社交網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)相關(guān)。他們發(fā)現(xiàn)，在社交排斥期間，默認(rèn)模式系統(tǒng)的一個(gè)子組件中系統(tǒng)內(nèi)連接性更強(qiáng)的個(gè)體，他們的社交網(wǎng)絡(luò)的密度較小（例如，友誼之間的互聯(lián)較少）。

另一個(gè)應(yīng)用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法來理解社交行為的可能應(yīng)用是確定社交智能是否可能促進(jìn)非社交認(rèn)知表現(xiàn)。為此，Tompson和他的同事們（2020年）研究了更多的參與“社交大腦”網(wǎng)絡(luò)是否能彌補(bǔ)青少年男性未充分發(fā)展或未充分利用的抑制能力，從而提高他們的認(rèn)知表現(xiàn)。這項(xiàng)研究中感興趣的兩個(gè)社交大腦系統(tǒng)是理論定義的自我參照和理解他人思維的大腦系統(tǒng)。他們還檢查了一個(gè)理論定義的抑制系統(tǒng)。他們發(fā)現(xiàn)，在抑制度量（一個(gè)go/no-go任務(wù)）上表現(xiàn)更好的青少年男性在自我參照和反應(yīng)抑制系統(tǒng)之間的連接性更強(qiáng)，在自我參照系統(tǒng)內(nèi)的連接性更弱。此外，他們發(fā)現(xiàn)任務(wù)表現(xiàn)與更大的系統(tǒng)間連接性之間的關(guān)系對(duì)于社交網(wǎng)絡(luò)較少的青少年來說最為明顯?？偟膩碚f，這些發(fā)現(xiàn)表明社交功能的某些方面可能促進(jìn)非社交認(rèn)知功能。

盡管本節(jié)主要關(guān)注默認(rèn)模式系統(tǒng)，但重要的是要注意，還有多個(gè)其他系統(tǒng)在社交認(rèn)知中發(fā)揮關(guān)鍵作用（例如，Lamm等人，2011年；Alcalá-López等人，2018年；Redcay和Schilbach，2019年）。一項(xiàng)近期的元分析將構(gòu)成“社交大腦連接組”的區(qū)域進(jìn)行了分類（Alcalá-López等人，2018年），為不同的“社交大腦系統(tǒng)”提供了可能的概述。具體來說，作者們確定了四個(gè)主要的功能系統(tǒng)，包括一個(gè)視覺-感覺系統(tǒng)，由顳下回和顳上溝組成；一個(gè)邊緣系統(tǒng)，由杏仁核、海馬和紋狀體伏部組成；以及兩個(gè)認(rèn)知系統(tǒng)：一個(gè)包括前島、中扣帶皮層和下額回，另一個(gè)包括背側(cè)前額中線皮層、后扣帶皮層、前腦皮層和顳頂交界。未來的工作應(yīng)該將社交大腦系統(tǒng)與網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)工作常常定義的那些系統(tǒng)對(duì)齊，以在兩個(gè)領(lǐng)域之間實(shí)現(xiàn)簡(jiǎn)潔性。

這些研究總體上為社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法的無數(shù)潛在應(yīng)用提供了重要的見解。識(shí)別產(chǎn)生社會(huì)行為的大腦系統(tǒng)及系統(tǒng)間的交互是社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究的重要未來方向。建立在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上的社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法可能會(huì)提供一個(gè)更全面、更準(zhǔn)確的“社會(huì)大腦”地圖（例如，Charpentier和O’Doherty，2018年；Kliemann和Adolphs，2018年）。接下來，我們將回顧性格和認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的研究，這些研究使用網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)技術(shù)來研究個(gè)體差異和認(rèn)知。我們的目標(biāo)是突出社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究可能利用的研究社會(huì)行為的潛在技術(shù)或方法.

使用功能連接來表征個(gè)體差異和行為

到目前為止，將網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)技術(shù)應(yīng)用于性格神經(jīng)科學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)和社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究的最常見方法之一就是在靜息和/或任務(wù)狀態(tài)下測(cè)量模塊內(nèi)部或模塊之間的功能連接強(qiáng)度，并將其與行為或表現(xiàn)相關(guān)聯(lián)（Medaglia等人，2015；Schm?lzle等人，2017；Markett等人，2018；Wasylyshyn等人，2018；Hughes等人，2019）。這種方法的基本前提是，在靜息狀態(tài)下模塊內(nèi)部連接弱（有時(shí)被稱為失調(diào)）被認(rèn)為是該模塊相對(duì)功能障礙的一種測(cè)量（參見Ferreira和Busatto，2013年的回顧）。然而，通常認(rèn)為任務(wù)表現(xiàn)期間模塊間連接的增加有助于提高表現(xiàn)，因?yàn)檫@被認(rèn)為與系統(tǒng)間交換任務(wù)相關(guān)信息有關(guān)（例如，Cohen和D’Esposito，2016；Rosenberg等人，2016；Bassett和Mattar，2017）。研究固定行為（例如，人格特質(zhì)）的研究往往將所關(guān)注的行為與靜息狀態(tài)連接關(guān)聯(lián)起來，而研究瞬態(tài)行為（例如，注意力）的研究則往往將所關(guān)注的行為與基于任務(wù)的連接關(guān)聯(lián)起來。

利用模塊內(nèi)靜息狀態(tài)功能連接度的測(cè)量，個(gè)性神經(jīng)科學(xué)研究已經(jīng)被頻繁地用于預(yù)測(cè)生活中的無數(shù)個(gè)體差異（Vaidya和Gordon，2013; Dubois和Adolphs，2016; Bassett和Sporns，2017; Shen等人，2017; Markett等人，2018; Christov-Moore等人，2020），包括智力（例如Song等人，2008; Cole等人，2012; Smith等人，2015），注意力（Finn等人，2015），認(rèn)知控制（Marek等人，2015; Spielberg等人，2015）和工作記憶（Cohen和D’Esposito，2016）。模塊內(nèi)靜息狀態(tài)功能連接度的模式也預(yù)測(cè)了其他個(gè)體差異，包括走神（Wang等人，2018），生活方式因素，包括教育，收入和生活滿意度（Smith等人，2015），以及社會(huì)相關(guān)特質(zhì)，例如同情關(guān)懷（Christov-Moore等人，2020）和創(chuàng)造力（Beaty等人，2019）。解釋靜息狀態(tài)功能連接度與這些無數(shù)個(gè)體差異之間的關(guān)系面臨挑戰(zhàn)，因?yàn)閰⑴c者在靜息狀態(tài)期間的心理狀態(tài)存在顯著的異質(zhì)性（例如Buckner等人，2013; Gonzalez-Castillo等人，2021）。實(shí)際上，一項(xiàng)最近的研究發(fā)現(xiàn)，被動(dòng)觀看電影相關(guān)的功能連接度模式比靜息狀態(tài)期間的功能連接度模式更好地預(yù)測(cè)了參與者的認(rèn)知和情緒（Finn和Bandettini，2021）。因此，未來的工作需要確定在何種狀態(tài)下測(cè)量功能連接度模式最為理想。

然而，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究探索了基于任務(wù)的網(wǎng)絡(luò)間連接性在何種程度上促進(jìn)了表現(xiàn)（Medaglia等，2015年）。這項(xiàng)研究的前提是，更大的網(wǎng)絡(luò)間連接性反映了系統(tǒng)間（例如，Cohen和D’Esposito，2016年；Rosenberg等，2016年；Bassett和Mattar，2017年）的任務(wù)相關(guān)信息交換。例如，Rosenberg及其同事（2016年）發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)關(guān)注任務(wù)中，運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和視覺系統(tǒng)間的更強(qiáng)功能連接性預(yù)示著比時(shí)間和頂葉區(qū)域間更強(qiáng)連接性的更好表現(xiàn)。另一項(xiàng)研究比較了靜息狀態(tài)下的連接性與運(yùn)動(dòng)和工作記憶任務(wù)期間的連接性（Cohen和D’Esposito，2016年）。他們預(yù)測(cè)，由于運(yùn)動(dòng)任務(wù)可能只涉及一個(gè)系統(tǒng)（例如，體感運(yùn)動(dòng)），但工作記憶可能涉及多個(gè)系統(tǒng)（例如，視覺、前頂葉和體感運(yùn)動(dòng)），更大的系統(tǒng)間連接性將促進(jìn)工作記憶，但不是運(yùn)動(dòng)的表現(xiàn)。事實(shí)上，這正是作者發(fā)現(xiàn)的情況。

將功能連接性強(qiáng)度作為行為或表現(xiàn)的測(cè)量的另一種方法是，檢查在靜息（Betzel等，2017年）和任務(wù)狀態(tài)（Bassett等，2011年；Cole等，2013年；Vatansever等，2015年；Shine等，2016年）期間，連接性在模塊內(nèi)部和模塊之間靈活重組的程度。例如，在靜息狀態(tài)期間，連接性的靈活重組的更大變化預(yù)示了積極情感的個(gè)體差異（Betzel等，2017年）。此外，盡管運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)伴隨著視覺和體感運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的增加自主性（Bassett等，2015年），但在運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)任務(wù)中更大的靈活性預(yù)示了表現(xiàn)的提升（Bassett等，2011年）。其他研究表明，參與認(rèn)知控制的前頂葉系統(tǒng)（見Scolari等，2015年的回顧），靈活地重新配置到其他系統(tǒng)的連接性，以支持進(jìn)行中的任務(wù)需求（Cole等，2013年）。這些研究表明，盡管靜息狀態(tài)和任務(wù)狀態(tài)的系統(tǒng)配置之間有很大的重疊（例如，Cole等，2014年；Krienen等，2014年；Hughes等，2020年），但還有重要的任務(wù)特定差異。實(shí)際上，最近的一項(xiàng)研究比較了18個(gè)健康個(gè)體在靜息狀態(tài)和觀看電影期間的功能連接性模式，發(fā)現(xiàn)他們?cè)谟^看電影時(shí)，連接性模式在個(gè)體之間變得更加一致（van der Meer等，2020年）。

將功能連接性模式與行為相關(guān)聯(lián)的一個(gè)重要好處是，它們具有清晰和可測(cè)量的個(gè)體差異。Finn和同事們（2015年）研究了功能連接性模式是否能作為識(shí)別個(gè)體的“指紋”（參見Miranda-Dominguez等，2014年）。為了做到這一點(diǎn)，他們檢查了是否可以僅根據(jù)他們的功能連接性模式正確識(shí)別出個(gè)體（在126個(gè)人的池中）。除了發(fā)現(xiàn)功能連接性模式對(duì)每個(gè)個(gè)體都有獨(dú)特的特征外，作者還發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)額葉和前頂葉系統(tǒng)的靜息狀態(tài)連接性在個(gè)體識(shí)別中最準(zhǔn)確，準(zhǔn)確率近100%。在Miranda-Dominguez及其同事（2014年）的相關(guān)研究中，研究人員識(shí)別出了人類和非靈長(zhǎng)類的獨(dú)特“指紋”（他們將其稱為連接型）。這些發(fā)現(xiàn)的重要貢獻(xiàn)在于，它們暗示功能連接性“指紋”可能為研究個(gè)體差異提供了一種途徑。然而，需要注意的是，功能連接性模式可能會(huì)被節(jié)點(diǎn)位置的個(gè)體間差異混淆（例如，由于預(yù)處理過程中的變形和扭曲）。未來的工作應(yīng)檢查這種可能性。

最后，功能連接性模式的一個(gè)廣泛應(yīng)用是識(shí)別可能具有臨床相關(guān)性的潛在生物標(biāo)志物，包括阿爾茨海默?。╓ang等，2006年；Supekar等，2008年；Damoiseaux等，2012年），自閉癥譜系障礙（Hull等，2017年），精神分裂癥（Garrity等，2007年；Lynall等，2010年；Venkataraman等，2012年）和抑郁癥（Fox等，2013年；Drysdale等，2017年）。這項(xiàng)工作的廣泛目標(biāo)人群是認(rèn)知正常的老年人（Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年）。在健康和病理老化中，老年人在靜息狀態(tài)下模塊內(nèi)連接性較弱，而模塊間連接性較強(qiáng)（Wang等，2006年；Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Spreng和Turner，2019年；Hughes等，2020年），這被認(rèn)為反映了系統(tǒng)在壽命期間功能專化度的降低（例如，Betzel等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年；Koen等，2020年）。

這項(xiàng)工作中關(guān)注的一個(gè)關(guān)鍵模塊是默認(rèn)模式（參考Broyd等，2009年的回顧；也參見Badhwar等，2017年；Garrity等，2007年），它由內(nèi)側(cè)和外側(cè)頂葉皮質(zhì)、內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)，以及內(nèi)側(cè)和外側(cè)顳皮質(zhì)組成（Raichle，2015年）。自閉癥譜系障礙（ASD）的研究，這是一個(gè)廣泛與社交功能破裂相關(guān)的發(fā)展障礙，表明ASD與靜息狀態(tài)默認(rèn)模式系統(tǒng)連接性較弱相關(guān)（Assaf等，2010年；Weng等，2010年；Gotts等，2012年；Hull等，2017年），其強(qiáng)度與個(gè)人社交和溝通障礙的強(qiáng)度相關(guān)（例如，Assaf等，2010年；Gotts等，2012年）。最近在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中的工作定義了默認(rèn)模式系統(tǒng)的三個(gè)功能性不同的子區(qū)：前額皮質(zhì)中的兩個(gè)（腹內(nèi)側(cè)和背內(nèi)側(cè)前額皮質(zhì)）和一個(gè)由后扣帶皮質(zhì)、楔前葉和外側(cè)頂葉皮質(zhì)組成的后皮質(zhì)（圖3；Raichle，2015年）。盡管阿爾茨海默病廣泛與默認(rèn)模式系統(tǒng)整個(gè)靜息狀態(tài)功能連接性的破裂相關(guān)（Greicius等，2004年；Koch等，2012年；Badhwar等，2017年），但有一些證據(jù)表明，在阿爾茨海默病的過程中，默認(rèn)模式系統(tǒng)子組件內(nèi)的連接性有所不同（Damoiseaux等，2012年）。因此，盡管大部分關(guān)于默認(rèn)模式系統(tǒng)的研究都集中在它作為一個(gè)整體系統(tǒng)上，但未來的工作可能會(huì)從解開其獨(dú)特的子組件中受益。

圖3. 默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)的皮層組成部分。激活圖是使用NeuroSynth（Yarkoni et al.，2011）獲取的，并使用術(shù)語“默認(rèn)模式”。

鑒于默認(rèn)模式系統(tǒng)在社會(huì)認(rèn)知中的獨(dú)特作用（Mars et al.，2012；Meyer，2019），它已經(jīng)成為社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的重要目標(biāo)。在下一節(jié)中，我們將探討網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究中的一些關(guān)鍵限制，這些限制在研究社會(huì)行為的背景下應(yīng)予考慮。然后我們將考慮社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的未來發(fā)展方向。

限制

當(dāng)前綜述的目標(biāo)是突出使用社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法推進(jìn)對(duì)社會(huì)認(rèn)知的理解的潛在影響。然而，這種方法存在一些限制需要考慮。首先，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究在大腦分區(qū)中節(jié)點(diǎn)的定義上缺乏一致性（例如，Power et al.，2011；Yeo et al.，2011；Gordon et al.，2016；Schaefer et al.，2018）。分區(qū)之間的變異可能導(dǎo)致偽發(fā)現(xiàn)（詳見Arslan et al.，2018進(jìn)行討論）。進(jìn)一步增加節(jié)點(diǎn)選擇的復(fù)雜性的是，節(jié)點(diǎn)在條件之間也存在變化，即使對(duì)于同一位個(gè)體也是如此（Salehi et al.，2020）。為了提高可靠性和可重復(fù)性，社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究應(yīng)考慮借鑒網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的現(xiàn)有模型。這可以通過使用經(jīng)過充分研究的網(wǎng)絡(luò)分區(qū)（例如，Schaefer et al.，2018）來實(shí)現(xiàn)，這些分區(qū)是從大型數(shù)據(jù)集中生成（并驗(yàn)證）的（另請(qǐng)參閱Power et al.，2011；Yeo et al.，2011）。

近期還出現(xiàn)了有關(guān)任務(wù)和會(huì)話間功能連接可靠性的擔(dān)憂。最近的一項(xiàng)關(guān)于功能連接測(cè)試-重測(cè)信度的薈萃分析發(fā)現(xiàn)，在掃描會(huì)話之間的可靠性相對(duì)較差（Noble et al.，2019）。然而，對(duì)這些結(jié)果的一個(gè)重要限制是，因?yàn)榭煽啃允鞘褂闷骄吋?jí)內(nèi)類相關(guān)系數(shù)來衡量的，該薈萃分析是基于僅占測(cè)試-重測(cè)可靠性研究數(shù)量的較小部分（約12%）。因此，這些結(jié)果應(yīng)謹(jǐn)慎解釋。

最后，在所有神經(jīng)影像研究中，一個(gè)重要的考慮因素是不同分析方法所關(guān)聯(lián)效應(yīng)的大小。功能連接和行為相關(guān)的效應(yīng)大小仍然大部分未被探索（但可參見Seguin et al.，2020），特別是與特定腦區(qū)激活和其他腦活動(dòng)測(cè)量指標(biāo)（例如Tompson et al.，2018）進(jìn)行比較。盡管一些研究表明，相對(duì)于僅使用自我報(bào)告測(cè)量，神經(jīng)影像研究可以將某些行為（例如健康）的方差解釋量增加一倍（Falk et al.，2011），但薈萃分析表明，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究中的效應(yīng)大小相對(duì)較低（Button et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017）。這個(gè)限制受到神經(jīng)影像研究中相對(duì)較小樣本量（例如N = 20-30；Cremers et al.，2017）的干擾，這一點(diǎn)一直受到批評(píng)（Button et al.，2013；David et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson et al.，2019）。雖然一些研究表明，至少需要50個(gè)被試才能檢測(cè)到靶向分析中可靠的效應(yīng)（例如非整個(gè)大腦）（Yarkoni，2009），但其他研究指出，即使在社會(huì)任務(wù)（例如面孔加工）上檢測(cè)到可靠效應(yīng)也需要更大的樣本量（例如N = 80）（Bossier et al.，2020）。因此，還需要更多的工作來確定社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究的理想樣本量。

社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法的一個(gè)潛在好處是可以利用測(cè)量多個(gè)認(rèn)知領(lǐng)域（包括社會(huì)認(rèn)知）的大型數(shù)據(jù)集（例如人類連接組計(jì)劃；Van Essen et al.，2013），在數(shù)據(jù)集內(nèi)復(fù)制發(fā)現(xiàn)的機(jī)會(huì)（例如Bossier et al.，2020）。此外，鑒于可以訪問這些數(shù)據(jù)的已建立基礎(chǔ)設(shè)施，它們也促進(jìn)了其他研究人員的可重復(fù)性。

未來方向

網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)提供了一套將大腦表示為節(jié)點(diǎn)和邊的網(wǎng)絡(luò)工具。這種抽象化必然會(huì)導(dǎo)致細(xì)節(jié)的丟失，但可以讓研究人員使用豐富且不斷增長(zhǎng)的定量方法，在不同的時(shí)空尺度上研究網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)。迄今為止，大多數(shù)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)研究都集中在大腦系統(tǒng)和模塊上，特別強(qiáng)調(diào)默認(rèn)模式及其與其他系統(tǒng)和整個(gè)大腦的相互作用。然而，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)提供了更多多樣化和全面的工具來研究網(wǎng)絡(luò)。在本節(jié)中，我們突出介紹了幾個(gè)來自網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的工具，目前在社會(huì)神經(jīng)科學(xué)界中被低估利用（表2提供了這些測(cè)量工具的代碼鏈接）。我們進(jìn)一步推測(cè)這些工具如何能夠增強(qiáng)我們對(duì)網(wǎng)絡(luò)在塑造社會(huì)認(rèn)知中所起作用的理解。

表2. 本綜述中討論的測(cè)量指標(biāo)的總結(jié)，簡(jiǎn)明扼要地列舉和說明了如何解釋不同的圖測(cè)量。這并不意味著這是一個(gè)詳盡無遺的列表，也不包括測(cè)量的數(shù)學(xué)描述（更全面的列表可參見Rubinov和Sporns，2010）。我們還指引讀者參考腦連通性工具箱（Brain Connectivity Toolbox，BCT）中相應(yīng)的函數(shù)，用于進(jìn)行這些測(cè)量。如果BCT中不存在該函數(shù)，我們會(huì)提供到其他來源的鏈接。我們注意到，這些相同功能可能通過其他軟件包和科學(xué)編程語言（例如Python中的NetworkX；/）的其他實(shí)現(xiàn)方式存在。

模塊和中樞節(jié)點(diǎn)

在前面的章節(jié)中，我們討論了大腦系統(tǒng)，即內(nèi)部連接緊密但彼此之間連接稀疏的大腦區(qū)域群。通常情況下，這些系統(tǒng)的身份被視為“已知”。例如，可以根據(jù)附帶的Schaefer分區(qū)標(biāo)簽定義默認(rèn)模式系統(tǒng)（Schaefer et al.，2018）。這種方法是合適和合理的，但前提是系統(tǒng)在個(gè)體之間是相同的。然而，最近的研究表明，大腦系統(tǒng)的邊界在個(gè)體之間有系統(tǒng)而可靠的變化（Gordon et al.，2017），這表明為了有意義地研究大腦系統(tǒng)，我們需要在個(gè)體水平上對(duì)其進(jìn)行估計(jì)。這種方法在針對(duì)焦點(diǎn)大腦區(qū)域的社會(huì)認(rèn)知研究中可能特別有用，例如顳下回的“面部”區(qū)域（Kanwisher et al.，1997）。

如何進(jìn)行這樣的操作呢？其中一種解決方案是使用“社區(qū)檢測(cè)”方法（Fortunato，2010）算法地發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)。在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)術(shù)語中，“社區(qū)”或“模塊”指的是展現(xiàn)相似連接特征的節(jié)點(diǎn)集合，通常是指屬于同一社區(qū)的節(jié)點(diǎn)之間具有強(qiáng)連接，這被稱為社區(qū)同配性（Sporns和Betzel，2016；Betzel和Bassett，2018）。社區(qū)檢測(cè)指的是一種數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法，試圖為給定個(gè)體識(shí)別出節(jié)點(diǎn)最佳的社區(qū)劃分。在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中，最常用的兩種方法是Infomap（Rosvall和Bergstrom，2008），它將社區(qū)定義為網(wǎng)絡(luò)上“捕捉”隨機(jī)游走概率流的節(jié)點(diǎn)群組，以及模塊度最大化（Newman和Girvan，2004），它將社區(qū)定義為其內(nèi)部連接密度大于隨機(jī)情況下預(yù)期的節(jié)點(diǎn)群組。通過這兩種簡(jiǎn)單的啟發(fā)式方法，可以在沒有任何先驗(yàn)知識(shí)的情況下識(shí)別網(wǎng)絡(luò)中的潛在社區(qū)，社區(qū)的邊界是由網(wǎng)絡(luò)本身確定的。了解網(wǎng)絡(luò)的社區(qū)結(jié)構(gòu)是很有用的，它允許“粗?；保l(fā)現(xiàn)功能相關(guān)區(qū)域，并可有意義地應(yīng)用于結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和功能網(wǎng)絡(luò)。

利用模塊和社區(qū)的另一種方式是利用它們來確定節(jié)點(diǎn)的角色，例如識(shí)別跨模塊邊界的連接以及在調(diào)節(jié)跨模塊通信和信息傳遞中可能扮演重要角色的中樞（圖4A；Guimera和Amaral，2005）?？梢允褂脜⑴c系數(shù)測(cè)量定量地檢測(cè)中樞區(qū)域，當(dāng)節(jié)點(diǎn)的連接均勻分布在多個(gè)模塊之間時(shí)，參與系數(shù)接近于1；當(dāng)節(jié)點(diǎn)的連接集中在單個(gè)模塊內(nèi)時(shí)，參與系數(shù)接近于零。有趣的是，先前的研究發(fā)現(xiàn)，在高階認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)中，中樞區(qū)域往往位于跨模態(tài)皮質(zhì)中（Power et al.，2013；Bertolero et al.，2015），而由于局部損傷導(dǎo)致的中樞區(qū)域受損與廣泛的認(rèn)知缺陷相對(duì)應(yīng)（Warren et al.，2014）。然而，值得注意的是，還有其他方法來識(shí)別和定義中樞區(qū)域，包括將其定義為高度連接和高度中心的區(qū)域（圖4A）?？偟膩碚f，這些不同的中樞定義提供了一套基于連接模式對(duì)大腦區(qū)域進(jìn)行分類和歸類的測(cè)量方法。

圖4. 社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的前沿。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)提供了一套計(jì)算工具，其中許多在社會(huì)神經(jīng)科學(xué)中目前并不廣泛使用。在這里，我們確定了幾種方法，可以更好地理解社會(huì)認(rèn)知的神經(jīng)基礎(chǔ)。

（A）在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中，“中樞”（hub）的定義并不精確。在實(shí)踐中，中樞可以以多種方式定義。例如，中樞可以對(duì)應(yīng)于進(jìn)行許多連接并具有影響力的節(jié)點(diǎn)。它們還可以被定義為在網(wǎng)絡(luò)上進(jìn)行的過程中具有中心或重要性的節(jié)點(diǎn)，例如通過網(wǎng)絡(luò)的最短路徑傳輸信息。中樞還可以被定義為其連接跨越社區(qū)邊界（例如橋梁）的節(jié)點(diǎn)。探索各種替代的中樞定義有可能豐富社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究。

（B）未來研究的另一個(gè)感興趣的領(lǐng)域是將模塊分解為層次結(jié)構(gòu)和多個(gè)尺度。大型高級(jí)模塊對(duì)應(yīng)于共享廣泛功能集合的大腦區(qū)域群（例如領(lǐng)域通用）。較低級(jí)別和較小的模塊反映出逐漸增加的功能專門化（例如可能更加領(lǐng)域特定）。

（C）未來研究中可以探索的最后一個(gè)主題是研究網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)在短時(shí)間尺度上的變化。許多認(rèn)知過程在幾秒鐘的時(shí)間尺度上展開。相比之下，fMRI靜息態(tài)掃描會(huì)話的持續(xù)時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)30分鐘。這種時(shí)間尺度的不協(xié)調(diào)使得難以追蹤與認(rèn)知狀態(tài)快速波動(dòng)相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的快速變化。時(shí)變或“動(dòng)態(tài)”連接性研究將時(shí)間點(diǎn)分段為窗口，并分別估計(jì)每個(gè)窗口的連接性，從而得到一系列不同的連接性矩陣的時(shí)間序列。

在社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中，一個(gè)特別引人注目的中樞是島葉（insula）。在社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究中，島葉被認(rèn)為參與了多種社會(huì)認(rèn)知功能，包括幾種情感狀態(tài)（如厭惡和共情）、社會(huì)決策制定（如Singer等人，2009）甚至孤獨(dú)感（Eisenberger和Cole，2012）。網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)已經(jīng)確定島葉作為一個(gè)在顯著性、任務(wù)切換、注意力和控制方面發(fā)揮重要作用的中樞（Menon和Uddin，2010）。將焦點(diǎn)放在島葉作為一個(gè)中樞上，可能會(huì)為我們對(duì)其在社會(huì)認(rèn)知中更廣泛角色的理解提供新的洞察。

多尺度和分層模塊

許多大腦系統(tǒng)呈現(xiàn)已知的層次結(jié)構(gòu)和細(xì)分，即由系統(tǒng)內(nèi)的系統(tǒng)組成，再由系統(tǒng)內(nèi)的系統(tǒng)組成，依此類推（圖4B；Betzel和Bassett，2018）。例如，考慮感覺運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的組織。在粗略的尺度上，它可以被視為與代表感覺信息和執(zhí)行運(yùn)動(dòng)相關(guān)的單一系統(tǒng)。然而，它的領(lǐng)域可以根據(jù)大腦皮層上的信息類型進(jìn)行有意義的細(xì)分，不同的子系統(tǒng)分別與手、腳、口等有關(guān)。這些子系統(tǒng)反過來又可以根據(jù)個(gè)體的手指進(jìn)一步細(xì)分。顯然，將這些區(qū)域粗略地分組為一個(gè)單一的“感覺運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)”標(biāo)簽無法解決這些細(xì)粒度的特征。即使在休息狀態(tài)下，關(guān)于正確的大腦系統(tǒng)數(shù)量仍存在問題。例如，一些研究將大腦表征為一個(gè)由大型的“任務(wù)正性”和“任務(wù)負(fù)性”社區(qū)構(gòu)成的二分法（Golland等，2008），而其他研究則著眼于規(guī)范系統(tǒng)的更細(xì)的細(xì)分（Gordon等，2020）。但是，人們?nèi)绾问褂脭?shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)和網(wǎng)絡(luò)科學(xué)方法來獲取這些細(xì)節(jié)呢？是否有一種方法可以解決不同大小的社區(qū)和模塊，并根據(jù)這些不同的估計(jì)將它們組織成一個(gè)社區(qū)的層次結(jié)構(gòu)呢？

幸運(yùn)的是，前面一節(jié)介紹的數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)方法非常適合解決這些問題。Infomap和模塊度最大化都包括可調(diào)參數(shù)，可以有效地改變檢測(cè)到的社區(qū)的大小和數(shù)量（Reichardt和Bornholdt，2006）。這些參數(shù)可以事先固定以發(fā)現(xiàn)較小或較大的社區(qū)，也可以作為“參數(shù)掃描”的一部分進(jìn)行系統(tǒng)變化，以發(fā)現(xiàn)各種大小的社區(qū)。在最粗粒度的級(jí)別上，這種多尺度分析將網(wǎng)絡(luò)分割成兩個(gè)社區(qū)。參數(shù)掃描將揭示不同大小的社區(qū)，但不幸的是，它不能確定這些社區(qū)是否在層次上相互關(guān)聯(lián)。然而，新的方法，如多分辨共識(shí)聚類（Jeub等，2018），使用統(tǒng)計(jì)準(zhǔn)則將多尺度的社區(qū)集合組織成一致的社區(qū)層次結(jié)構(gòu)，其中包含了更小的社區(qū)。

這兩種方法共同提供了一個(gè)靈活地檢查不同尺度下腦網(wǎng)絡(luò)模塊的框架。這不僅允許用戶在不同尺度上進(jìn)行分析，而且層次結(jié)構(gòu)本身可以通過不同的摘要統(tǒng)計(jì)量來描述，例如層次的數(shù)量，這可能會(huì)隨認(rèn)知狀態(tài)或臨床狀況而變化。這種方法可以是多元模式分析的一個(gè)有趣的補(bǔ)充或替代方法，多元模式分析近年來在社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究中得到廣泛應(yīng)用（例如Weaverdyck等，2020）。也就是說，與其關(guān)注特定區(qū)域內(nèi)的激活模式，這種方法允許研究人員探索特定模塊內(nèi)的連接模式。

動(dòng)態(tài)和時(shí)變網(wǎng)絡(luò)分析

功能和結(jié)構(gòu)連接代表大腦的靜態(tài)網(wǎng)絡(luò)圖。也就是說，它們的連接表示在特定時(shí)間點(diǎn)上或在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)大腦區(qū)域之間的相互作用權(quán)重進(jìn)行的平均。然而，大腦網(wǎng)絡(luò)不斷變化。功能連接在幾秒鐘和幾分鐘的時(shí)間尺度上波動(dòng)（Hutchison等，2013），可能反映出認(rèn)知狀態(tài)的瞬時(shí)變化或進(jìn)行穩(wěn)態(tài)功能調(diào)節(jié)（Laumann和Snyder，2021）。同樣，解剖連接隨著學(xué)習(xí)、發(fā)展和衰老在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上變化。顯然，將網(wǎng)絡(luò)視為靜態(tài)和時(shí)間不變的對(duì)象無法捕捉到這種豐富的時(shí)間變化。社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究最近也采納了類似的觀點(diǎn)，結(jié)合超掃描等技術(shù)，在社交互動(dòng)中測(cè)量?jī)蓚€(gè)個(gè)體之間的神經(jīng)同步（Misaki等，2021）。

為了更好地描述網(wǎng)絡(luò)隨時(shí)間的變化，越來越多的研究開始建模時(shí)變或動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)，通常是在功能連接的背景下進(jìn)行（Lurie等，2020）。估計(jì)時(shí)變網(wǎng)絡(luò)通常使用滑動(dòng)窗口分析進(jìn)行，其中使用一小部分時(shí)間點(diǎn)（在固定長(zhǎng)度的時(shí)間連續(xù)窗口內(nèi)的時(shí)間點(diǎn)）來估計(jì)功能網(wǎng)絡(luò)（Shakil等，2016；Hindriks等，2016；Leonardi和Van De Ville，2015；見圖4C）。然后，窗口向前移動(dòng)若干幀，生成一個(gè)新的網(wǎng)絡(luò)。重復(fù)此過程，直到無法再進(jìn)一步移動(dòng)窗口，從而得到一系列網(wǎng)絡(luò)，每個(gè)網(wǎng)絡(luò)對(duì)應(yīng)于不同的時(shí)間窗口。這些網(wǎng)絡(luò)可以分析，以跟蹤個(gè)別連接或網(wǎng)絡(luò)屬性（如模塊度（Betzel等，2016；Fukushima等，2018），中樞的分布和腦系統(tǒng)的分離/整合性（Shine等，2016））的時(shí)變變化。

時(shí)變網(wǎng)絡(luò)可以像靜態(tài)網(wǎng)絡(luò)一樣獨(dú)立地進(jìn)行分析。然而，它們也可以作為多層網(wǎng)絡(luò)的一部分進(jìn)行集體分析（Vaiana和Muldoon，2020）。這使得研究人員可以利用多層網(wǎng)絡(luò)分析工具，包括類似于社區(qū)檢測(cè)方法的模塊度最大化（Mucha等，2010）。當(dāng)應(yīng)用于多層網(wǎng)絡(luò)時(shí)，這種方法可以提供具有時(shí)間分辨率的社區(qū)估計(jì)，允許用戶輕松跟蹤社區(qū)分配的變化，并估計(jì)網(wǎng)絡(luò)的“靈活性”指標(biāo)——節(jié)點(diǎn)在不同時(shí)間點(diǎn)之間更改其社區(qū)分配的頻率（Bassett等，2011, 2013）。在先前的研究中，靈活性與學(xué)習(xí)速率（Bassett等，2011）、情感狀態(tài)（Betzel等，2017）和臨床狀態(tài)（Braun等，2016）等因素相關(guān)，表明它是一種強(qiáng)大的行為標(biāo)志。

然而，時(shí)變網(wǎng)絡(luò)分析也存在一些局限性。滑動(dòng)窗口分析要求用戶指定窗口持續(xù)時(shí)間和連續(xù)窗口之間的重疊量。在選擇這些參數(shù)時(shí)必須小心；較短的窗口可能會(huì)出現(xiàn)混疊效應(yīng)，而窗口之間的重疊意味著生成的網(wǎng)絡(luò)不再彼此獨(dú)立，這對(duì)其后續(xù)分析可能有影響。為了解決這些問題，一些研究開發(fā)了“點(diǎn)對(duì)點(diǎn)”功能連接的估計(jì)方法，從而無需滑動(dòng)窗口，同時(shí)仍能生成具有時(shí)間分辨率的功能連接估計(jì)（Liu和Duyn，2013；Shine等，2015；Esfahlani等，2020）。這些較新的方法尚未經(jīng)過充分測(cè)試，但原則上可以幫助用戶解決與滑動(dòng)窗口分析相關(guān)的一些問題。

總結(jié)

在本文中，我們概述了網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，并旨在展示社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法如何推動(dòng)我們對(duì)社交大腦的理解。除了提供更全面的洞察力，了解大腦如何產(chǎn)生社交行為外，社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的另一個(gè)潛在貢獻(xiàn)是幫助解決近期的批評(píng)，認(rèn)為社會(huì)神經(jīng)科學(xué)研究過于特定領(lǐng)域，并過于簡(jiǎn)化了我們對(duì)大腦如何產(chǎn)生社交行為的理解（Barrett和Satpute，2013；Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020）。這些批評(píng)建立在先前的研究基礎(chǔ)上，強(qiáng)調(diào)了看似獨(dú)特的認(rèn)知過程之間的重疊，例如指出工作記憶解釋了全球流體智力變異的40%（Fukuda等，2010）。將這些觀察擴(kuò)展到社會(huì)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，批評(píng)認(rèn)為“社交大腦”的概念不成立，認(rèn)為社交和非社交認(rèn)知過程很可能有很大的重疊（例如Ramsey和Ward，2020）。然而，對(duì)這些批評(píng)的一個(gè)重要限制是，盡管特定的大腦區(qū)域可能在社交和非社交功能上有重疊（例如Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020），但大腦區(qū)域之間傳遞信息的方式可能因社交和非社交信息而異。因此，社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)潛在貢獻(xiàn)可能是確定大腦系統(tǒng)在社交和非社交信息傳遞方面的差異。

最后，社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法具有幾個(gè)重要的優(yōu)勢(shì)。首先，它可以提供新的見解，揭示大腦區(qū)域如何協(xié)同工作來產(chǎn)生社交行為。其次，它為神經(jīng)科學(xué)研究中關(guān)于統(tǒng)計(jì)功效和樣本量的擔(dān)憂提供潛在的解決方案（例如Button等，2013；David等，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson等，2019）。具體而言，大型的公開可用數(shù)據(jù)集（例如人類連接組計(jì)劃；Van Essen等，2013）包含來自1000多名參與者的靜息態(tài)和任務(wù)相關(guān)的神經(jīng)影像數(shù)據(jù)，以及廣泛的行為測(cè)量。大型數(shù)據(jù)集提供了概念上復(fù)制研究結(jié)果的機(jī)會(huì)（例如在數(shù)據(jù)集的不同子樣本中進(jìn)行復(fù)制；例如Bossier等，2020），并為其他研究人員提供了便利，因?yàn)榭梢苑奖愕卦L問這些數(shù)據(jù)的已建立基礎(chǔ)設(shè)施。最后，它可以幫助我們確定社會(huì)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)方法是否可能比傳統(tǒng)社會(huì)神經(jīng)科學(xué)方法更好地解釋行為的獨(dú)特差異或更多的變異性。

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